ЗНАЧЕНИЕ ЭКОТОНОВ ДЛЯ СОХРАНЕНИЯ ЗОНАЛЬНОЙ ЛИХЕНОФЛОРЫ СТЕПНЫХ ЦЕНОЗОВ УКРАИНЫ

Анализ состояния лихенофлоры природно-заповедного фонда равнинной части Украины (Кондратюк, Ходосовцев, 1997), показал, что наиболее актуальными являются вопросы охраны зональных лишайников. Охрана неморального комплекса лихенофлоры равнинной части Украины (Кондратюк, 1996) основана на сохранении островных массивов дубовых лесов данного региона, где сосредоточено основное ядро зональных неморальных видов лишайников. В степной зоне Украины, а также в высокогорных степных ценозах Крымского полуострова зональными составляющими выступают напочвенные – эпигейные виды, для сохранения которых необходимы особые подходы.
Лишайники наземных местообитаний, в отличие от эпилитных и эпифитных видов, наиболее подвержены влиянию биотических факторов, связанных с их малой конкурентной способностью по сравнению с высшими растениями, а также антропогенному прессингу, который выражается в первую очередь в распашке земель, чрезмерном выпасе и создании искусственных лесонасаждений. Являясь пионерными видами, лишайники коллонизируют кратковременные местобитания в коренных степных сообществах, например, освободившиеся участки земли после умеренного выпаса, поэтому в степных, но не псаммофитных, ценозах умеренная нагрузка на степные сообщества ведет к повышению разнообразия лишайников (Ходосовцев, 1999). Однако существование данных экотопов ограничено во времени, поэтому здесь наблюдаются только первичные лишайниковые сукцессии с участием Bacidia bagliettoana (A.Massal. & De Not.) Jatta, Catapyrenium squamulosum (Ach.) Breuss, Collema tenax (Swartz) Ach. em. Degel., Cladonia pyxidata (L.) Hoffm., Endocarpon pusillum Hedw., Toninia sedifolia (Scop.) Timdal и др. Участки степей, где можно встретить Agrestia hispida (Mereschk.) Hale & W.L. Culb., Aspicilia fruticulosa (Eversm.) Flagey, Catapyrenium placorum ind., Endocarpon inconspicuum Oxner, Fulgensia bracteata (Hoffm.) Rasanen, Fulgensia desertorum (Tomin) Poelt, Psora decipiens (Hedw.) Hoffm., Psora saviczii Tomin, Squamarina lamarckii (DC.) Poelt, Squamarina lentigera (F.C. Weber) Poelt очень редки, и по-видимому не связаны с самыми первыми стадиями лишайниковых сукцессий. Для развития степных лишайниковых сообществ, с участием последних видов, необходимо длительное существование незанятых высшими растениями участков степи. В этом случае, при различных микроклиматических условиях будут развиваться определенные лишайниковые сукцессии с пиками видового разнообразия в моменты времени. В природе такие условия возникают чаще всего в пограничных системах – экотонах: между растительными ассоциациями, различными элементами микрорельефа, а также между экотопами с различными микроклиматическими параметрами. Специфическая территориальная структура экотонов, а также максимальные градиенты изменения параметров ландшафтных систем, приводит к повышенному биоразнообразию (Риклефс, 1979). Эти выводы правомерно использовать также и для степных экосистем, однако видимо эпигейные лишайники, являются одними из тех групп организмов, для которых пространственно-временные параметры степных экотонов являются наиболее оптимальными для существования.
Одним из наиболее частых экотонов в степной зоне Украины является экотон петрофитных степей. Пограничные участки между грунтом и каменистым субстратом долгое время остаются свободными от высших растений, что благоприятствует развитию лишайниковых сообществ. Так, например, в петрофитных степях Тарханкутского полуострова, в таких пограничных экотопах встречаются довольно редкие Agrestia hispida, A. fruticulosa, Xanthoparmelia desertorum (Elenkin) Hale, Neofuscelia taurica (Mereschk.) S. Kondr.
Концентрация разнообразия эпигейных лишайников наблюдается в полупустынных степях по берегам Сиваша, а также на литоральных валах, неразрушенных выпасом и сбоем, протянувшихся вдоль Черного и Азовского морей. Данные территории представляют собой экотон, в образовании которого учавствуют сразу несколько факторов (Бобра, 1999). Только в этих местах нами были найдены популяции Teloschistes lacunosus (Rupr.) Savicz, a также Caloplaca schythica Khodosovtsev & Sochting, Cetraria steppae (Savicz) Karnef., Fulgensia bracteata (Hoffm.) Rasanen, Xanthoparmelia camtcshadalis (Ach.) Hale, Xanthoria ectaneoides (Nyl.) Zahlbr., и др. При этом на участках, расположенных далеко от береговой линии, при уменьшении количества видов в два раза, доминировали обычные Cladonia convoluta (Lam.) Anders., Cladonia furcata (Huds.) Schrad. и Cladonia rangiformis Hoffm.
Похожие краевые эффекты возникают и на яйлах Крымского полуострова. Наибольшая концентрация эпигейных видов приурочена к узкой полосе между яйлинскими обрывами и яйлой, где встречаются Anapthychia bryorum Poelt, A. crinalis (L.) Korber, Catapyrenium cinereum (Pers.) Korber, Dactilina madreporiformis (Ach.) Tuck., Leptogium schraderi (Bernh.) Zahlbr., L. tenuissimum (Discks.) Korber, Megaspora verrucosa (Ach.) Hafellner & V. Wirth, Polyblastia gelatinosa (Ach.) Th. Fr. и др. Причем соотношение количества эпигейных и эпибриофильных видов между центральными и краевыми участками, например для яйлы Чатырдага, составлялет 1:2,5.
В псаммофитных степях Нижнего Приднепровья постоянно образуются сложные экотонные эффекты, связанны с разной подвижностью песчаных массивов, формой микрорельефа. Возникают множество микрофитоэкотонов, связанных с неравномерным распределением растительных ассоциаций. Все эти условия приводят к значительному разнообразию эпигейных лишайников псаммофитона – около 40 видов (Ходосовцев, 1999), что позволят рекомендовать абсолютно заповедный режим для сохранения лихенофлоры песчаных массивов.
Таким образом, исследования эпигейных лишайников в различных экосистемах степной зоны Украины и высокогорных степей Крымского полуострова показало, что наибольшее разнообразие видов наблюдается в экотонах, представляющие собой переходные зоны между соседними ландшафтными системами. Их динамичность с одной стороны и устойчивость во времени с другой, являются одними из главных аспектов, приводящих к разнообразию эпигейных видов лишайников.
Учитывая выше сказанное, необходимо подчеркнуть, что при проведении фитосозологических мероприятий в степных ценозах Украины, кроме выявления популяций редких видов высших растений, коренных или редких степных сообществ, необходим также анализ пограничных территорий между растительными ассоциациями, формами микрорельефа и биотопами с различными климатическими параметрами. Это позволит более полно охватить круг охраняемых объектов, включая эпигейные лишайники имеющие своеобразные жизненные стратегии, и отображающие зональные черты степной зоны Украины.