УДК 582.675.1+58.009+58.084.2
DOI: 10.24412/cl-36359-2021-137-142
ФИТОЦЕНОТИЧЕКСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ С DELPHINIUM PUNICEUM (RANUNCULACEAE)
PHYTOCENOTIC CHARACTERISTIC OF COMMUNITIES WITH DELPHINIUM PUNICEUM (RANUNCULACEAE)
А.В. Богослов, А.С. Кашин, И.В. Шилова, А.С. Пархоменко, Л.В. Гребенюк
A.V. Bogoslov, A.S. Kashin, I.V. Shilova, A.S. Parkhomenko, L.V. Grebenyuk
Саратовской национальный исследовательский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского, Саратов, Россия
Saratov State University, Saratov, Russia
E-mail: dandelioncave@mail.ru
Аннотация. Изучены шесть сообществ с Delphinium puniceum Pall. на юго-востоке европейской России. Все описанные сообщества располагаются на склонах разной степени крутизны, увлажнение осуществляется за счет атмосферных осадков, общее проективное покрытие от 20 до 100%. Основные внешние воздействия обуславливаются хозяйственной деятельностью человека. Число видов в сообществах варьировало от 11 до 38. Растительный покров образован в основном травянистыми фитоценозами.
Ключевые слова: Delphinium puniceum Pall., сообщество, обилие, проективное покрытие.
Abstract. Six communities with Delphinium puniceum Pall. were studied in the southeast of European Russia. All the communities described are located on slopes of varying degrees of steepness; moisture is provided by atmospheric precipitation. The total projective cover is from 20 to 100%. The main external influences are caused by human economic activity. The number of species in the communities varied from 11 to 38. The vegetation cover is formed mainly by herbaceous phytocenoses.
Keywords: Delphinium puniceum Pall., community, abundance, projective cover.
Живокость пунцовая (Delphinium puniceum Pall.) – редкое многолетнее травянистое растение, занесенное в Красную книгу Российской Федерации [1], встречающееся в Западном и Восточном флористических районах Восточной Европы, а также на Кавказе и северо-западе Средней Азии. Данный вид относится к семейству Ranunculaceae, роду Delphinium L., секции Diedropetala, является одним из немногих представителей последней на территории Восточной Европы [2].
Цель данной работы – дать эколого-фитоценотическую характеристику шести сообществ с Delphinium puniceum на территории юго-востока европейской России.
В период полевых сезонов 2018-2019 годов изучены шесть сообществ с Delphinium puniceum, произрастающих на территории Волгоградской области: Ольховский район, окрестности поселка Октябрьский (Okt), Дубовский р-н, окр. села Полунино (Pol), Палласовский р–н, окр. озера Эльтон (Elt); Астраханской обл.: Ахтубинский р-н, Богдинско-Баскунчакский заповедник, подножие горы Большое Богдо (Bsk); Ростовской обл.: Морозовский р-н, окр. хутора Грузинов (Gru); а также на территории Республики Калмыкия – Малодербетовский р-н, окр. с. Плодовитое (Pld).
Геоботанические описания шести сообществ с Delphinium puniceum сделаны в период массового цветения растений вида. Описания проводились на пробной площадке – 100 м2. В ходе исследования выявлялся флористический состав сообществ, определялось обилие видов по шкале Друде с учетом расстояния между особями вида по А.А. Уранову [3]. Шкала Друде, несмотря на давний срок ее использования, по сей день не потеряла своей актуальности и применяется в некоторых исследованиях [4, 5]. Кроме того, оценивалось общее проективное покрытие (ОПП) и проективное покрытие (ПП) видов в сообществах. При этом указывалось географическое положение сообщества, приуроченность его к элементу рельефа, экспозиция, ближайшее окружение, а также негативные факторы, влияющие на сообщество, в том числе на популяцию живокости пунцовой. Номенклатура растений приведена по Всемирному контрольному списку сосудистых растений [6].
Живокостно-типчаково-пырейно-ковылковое (Stipa lessingiana + Elymus repens + Festuca valesiaca + Delphinium puniceum) сообщество (Okt) отличается удовлетворительным состоянием растительности с общим проективным покрытием 75%. Располагается на пологом склоне балки южной экспозиции. Увлажнение осуществляется естественным путем за счет атмосферных осадков. Основное внешнее воздействие может быть обусловлено близким расположения путей автомобильного сообщения. В целом, для сообщества отмечено преобладание злаков (Poaceae). Очень обильны – Delphinium puniceum, Elymus repens, Stipa lessingiana (для всех ПП – около 30%), обилен – Festuca valesiaca (30%). Растения остальных видов встречаются рассеянно. Всего зафиксировано 15 видов различных семейств (таблица 1).
Таблица 1. Фитоценотическая характеристика сообществ с Delphinium puniceum
Растительное сообщество |
Okt |
Pol |
Gru |
Pld |
Elt |
Bsk |
---|---|---|---|---|---|---|
Местообитание |
Склон балки |
Склон балки |
Склон балки, верхняя часть |
Склон балки, по ложбине стока |
Слабый склон к озеру |
Нижняя часть полого склона горы, западина на склоне |
Экспозиция |
Ю |
В |
СВ |
ЮЗ |
Ю |
ЮВ |
Угол склона, ° |
5 |
25 |
5-15 |
5 |
1-2 |
25 |
Общее проективное покрытие, % |
75 |
60 |
100 |
60 |
20 |
45 |
Число видов |
15 |
24 |
38 |
37 |
11 |
14 |
Кустарники и кустарнички |
||||||
Astragalus cornutus Pall. |
- |
- |
sol |
- |
- |
- |
Caragana frutex (L.) K.Koch |
- |
- |
cop3-soc |
- |
- |
- |
Ephedra distachya L. |
- |
- |
sol |
- |
- |
sp |
Spiraea crenata L. |
- |
sol |
- |
- |
- |
- |
Полукустарники и полукустарнички |
||||||
Artemisia santonicum L. |
- |
- |
- |
sol |
- |
cop1 |
Astragalus albicaulis DC. |
- |
sp |
- |
- |
- |
- |
Bassia prostrata (L.) Beck |
- |
- |
- |
- |
- |
cop1 |
Травы |
||||||
Achillea millefolium L. |
- |
sp |
- |
- |
- |
- |
Achillea setacea Waldst. & Kit. |
- |
- |
sol |
- |
- |
- |
Agropyron cristatum (L.) Gaertn. |
- |
- |
sp |
cop3 |
sol |
- |
Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult. |
- |
- |
- |
- |
sol |
cop1 |
Anthemis ruthenica M.Bieb. |
- |
- |
- |
cop1 |
- |
- |
Artemisia austriaca Jacq. |
sol |
- |
sol |
sol |
- |
- |
Asparagus officinalis L. |
- |
sp |
sol |
- |
- |
- |
Asperula tinctoria L. |
- |
- |
sp |
- |
- |
- |
Aster amellus L. |
- |
sp |
- |
- |
- |
- |
Astragalus testiculatus Pall. |
- |
- |
- |
- |
- |
sol |
Bassia laniflora (S.G.Gmel.) A.J.Scott |
- |
- |
- |
cop2 |
- |
sp |
Bromus inermis Leyss. |
- |
- |
sol |
sp |
- |
- |
Bromus riparius Rehmann |
- |
sp |
cop2 |
- |
- |
- |
Bromus squarrosus L. |
sol |
- |
sol |
sp |
- |
- |
Bromus tectorum L. |
- |
- |
- |
- |
- |
sol |
Buglossoides arvensis (L.) I.M.Johnst. |
- |
- |
- |
sol |
- |
- |
Camelina microcarpa Andrz. ex DC. |
- |
sol |
sol |
sol |
- |
- |
Carex praecox Schreb. |
- |
- |
sol |
sol |
- |
- |
Cephalaria uralensis (Murray) Schrad. |
- |
sol |
- |
- |
- |
- |
Ceratocarpus arenarius L. |
- |
- |
- |
- |
- |
sp |
Chenopodium album L. |
- |
- |
- |
- |
cop2 |
- |
Convolvulus arvensis L. |
- |
- |
sol |
- |
- |
- |
Crepis sancta (L.) Bornm. |
- |
sp |
- |
- |
- |
- |
Cuscuta approximata Bab. |
- |
- |
- |
sol |
- |
- |
Delphinium consolida L. |
sol |
- |
sol |
sol |
- |
- |
Delphinium puniceum Pall. |
cop3 |
cop2 |
cop3 |
cop2 |
cop2 |
cop1 |
Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl |
- |
- |
sp |
sol |
sol |
- |
Dianthus leptopetalus Willd. |
- |
- |
sp |
- |
- |
- |
Dracocephalum thymiflorum L. |
- |
- |
sol |
- |
- |
- |
Elymus repens (L.) Gould |
cop3 |
- |
- |
sp |
sp |
- |
Eryngium campestre L. |
- |
- |
- |
sol |
- |
- |
Erysimum diffusum Ehrh. |
- |
- |
- |
- |
- |
sol |
Euphorbia virgata Waldst. & Kit. |
- |
- |
- |
sp |
- |
- |
Falcaria vulgaris Bernh. |
- |
- |
sol |
- |
- |
- |
Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin |
cop2 |
sp |
sol |
sol |
- |
sp |
Galatella villosa (L.) Rchb.f. |
sol |
cop1 |
sol |
- |
- |
- |
Galium aparine L. |
- |
- |
sol |
- |
- |
- |
Galium verum L. |
- |
cop3 |
- |
sp |
- |
- |
Grubovia sedoides (Pall.) G.L.Chu |
- |
sp |
- |
- |
sol |
sp |
Jacobaea vulgaris subsp. vulgaris |
- |
sp |
sol |
- |
- |
- |
Jurinea multiflora (L.) B.Fedtsch. |
sol |
- |
- |
- |
- |
- |
Lactuca serriola L. |
- |
- |
sol |
- |
- |
- |
Lactuca tatarica (L.) C.A.Mey. |
- |
- |
- |
- |
sol |
- |
Lamium amplexicaule var. orientale (Pacz.) Mennema |
- |
- |
- |
- |
sp |
- |
Lappula heteracantha (Ledeb.) Gürke |
- |
- |
- |
sol |
- |
- |
Lappula squarrosa (Retz.) Dumort. |
sol |
- |
- |
- |
- |
- |
Lepidium ruderale L. |
sol |
- |
- |
- |
- |
- |
Limonium tomentellum (Boiss.) Kuntze |
- |
- |
- |
sol |
- |
- |
Linaria vulgaris Mill. |
sol |
- |
- |
sol |
- |
- |
Medicago falcata L. |
sol |
- |
sol |
sol |
- |
- |
Oxybasis urbica (L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch |
- |
- |
- |
sol |
- |
- |
Pentanema germanicum (L.) D.Gut.Larr., Santos-Vicente, Anderb., E.Rico & M.M.Mart.Ort. |
- |
- |
sp |
- |
- |
- |
Pentanema oculus-christi (L.) D.Gut.Larr., Santos-Vicente, Anderb., E.Rico & M.M.Mart.Ort. |
- |
sp |
- |
- |
- |
- |
Phlomis herba-venti subsp. pungens (Willd.) Maire ex DeFilipps |
- |
sp |
- |
sol |
- |
- |
Phlomoides tuberosa (L.) Moench |
sol |
- |
sol |
sol |
- |
- |
Poa bulbosa L. |
- |
- |
- |
sol |
- |
- |
Polygonum arenarium Waldst. & Kit. |
- |
- |
- |
sp |
- |
- |
Polygonum salsugineum M.Bieb. |
- |
- |
- |
- |
sol |
- |
Potentilla recta L. |
- |
sol |
sol |
sol |
- |
- |
Raphanus raphanistrum L. |
- |
- |
- |
sol |
- |
- |
Salvia nemorosa subsp. pseudosylvestris (Stapf) Bornm. |
- |
cop1 |
sol |
sol |
- |
- |
Seseli annuum L. |
- |
- |
sol |
- |
- |
- |
Seseli libanotis (L.) W.D.J.Koch |
- |
sp |
- |
- |
- |
- |
Silene wolgensis (Hornem.) Otth |
- |
- |
- |
sol |
- |
- |
Sisymbrium polymorphum (Murray) Roth |
- |
- |
sol |
- |
- |
- |
Stachys recta L. |
- |
sp |
sol |
- |
- |
- |
Stipa capillata L. |
- |
cop1 |
sp |
- |
- |
- |
Stipa lessingiana Trin. & Rupr. |
cop3 |
- |
- |
sol |
- |
- |
Stipa pennata L. |
- |
- |
sol |
- |
- |
- |
Stipa sareptana A.K.Becker |
- |
- |
- |
sol |
- |
sp |
Thalictrum simplex L. |
- |
sp |
- |
- |
- |
- |
Thinopyrum intermedium subsp. intermedium |
- |
- |
sp |
- |
- |
- |
Thymus pulegioides subsp. pannonicus (All.) Kerguélen |
- |
- |
- |
sol |
- |
- |
Tragopogon dubius Scop. |
- |
- |
- |
sol |
sol |
- |
Tragopogon marginifolius Pavlov |
- |
- |
- |
- |
- |
un |
Verbascum chaixii Vill. |
- |
- |
sol |
- |
- |
- |
Veronica austriaca L. |
sol |
- |
- |
- |
- |
- |
Veronica incana L. |
- |
- |
- |
sol |
- |
- |
Veronica spicata L. |
- |
sp |
- |
- |
- |
- |
Viola arvensis Murray |
- |
- |
sol |
- |
- |
- |
Примечание: soc – вид представлен растениями, смыкающимися своими надземными частями; сор3 – вид очень обилен, среднее расстояние межу растениями – не более 20 см; сор2 – вид обилен, среднее расстояние – от 20 до 40 см; cop1 – вид довольно обилен, среднее расстояние от 40 до 100 см; sp – вид представлен рассеянными (редкими) растениями, среднее расстояние между которыми составляет 1-1,5 м; sol – единичные растения, расстояние между которыми более 1,5 м; un – вид представлен одним экземпляром.
Ковыльно-шалфейно-солонечниково-живокостно-подмаренниковое (Galium verum + Delphinium puniceum + Galatella villosa + Salvia nemorosa subsp. Pseudosylvestris + Stipa capillata) сообщество (Pol) приурочено к склону балки восточной экспозиции с уклоном 25°. Увлажнение обеспечивается атмосферными осадками, умеренно переменное. Антропогенное влияние на сообщество отсутствует благодаря удаленности от населенного пункта. ОПП – 60%. Здесь отмечено 23 вида растения. Очень обилен Galium verum (ПП – 40%), обилен Delphinium puniceum (ПП – 30%), а Galatella villosa, Salvia nemorosa subsp. pseudosylvestris, Stipa capillata – довольно обильны (ПП – около 20%). При этом большинство видов произрастают рассеянно, а Camelina microcarpa, Cephalaria uralensis, Potentilla recta, Spiraea crenata встречены единично. При этом последний из перечисленных видов – спирея городчатая – кустарником, в общем редко встречающимся в описанных сообществах с Delphinium puniceum (таблица 1).
Кострово-живокостно-карагановое (Caragana frutex – Delphinium puniceum + Bromus riparia) сообщество (Gru) располагается в верхней части северо-восточного склона балки с уклоном от 5 до 15°. Увлажнение также осуществляется атмосферными осадками. Отрицательного антропогенного воздействия не отмечено. Общее проективное покрытие сообщества максимально и составляет 100%. В отличие от других описанных сообществ, данное сообщество характеризуется заметным присутствием, от очень обильного (cop3) – до смыкающегося (soc), кустарникового яруса, представленного караганой кустарниковой (Caragana frutex), проективное покрытие которого достигает 75%, и единичными экземплярами Astragalus cornutus. В травянистом ярусе доминируют Delphinium puniceum и Bromus riparia. Растения оставшихся видов единичны или произрастают рассеянно (табл. 1).
Пупавково-живокостно-прутняково-житняковое (Agropyron cristatum + Bassia laniflora + Delphinium puniceum + Anthemis ruthenica) сообщество (Pld) расположено на пологом юго-западном склоне ложбины стока в балку. Увлажнение происходит за счет атмосферных осадков. Заметны следы прогона и выпаса животных. Растительный покров разреженный; общее проективное покрытие при этом составило – 60%. Видовой состав характеризуется 37 видами, из которых очень обилен Agropyron cristatum, обильны Bassia laniflora и Delphinium puniceum, довольно обилен Anthemis ruthenica. При этом перечисленные виды характеризуются примерно одинаковым ПП – 25-30%. Остальные виды встречаются рассеянно или единично (таблица 1).
Живокостно-маревое (Delphinium puniceum + Chenopodium album) сообщество (Elt) находится на равнине со слабым уклоном к озеру Эльтон. Экспозиция южная. Увлажнение за счет атмосферных осадков. Высохший травостой разрежен, вследствие интенсивного выпаса крупного рогатого скота нарушен почвенный слой, на котором разросся бурьян из мари белой. Общее проективное покрытие было минимальным среди всех описываемых сообществ с живокостью пунцовой и составило 20%. Всего зафиксировано 14 видов растений. Доминируют Chenopodium album и Delphinium puniceum, произрастающие обильно (ПП – 20 и 10%, соответственно). Остальные виды встречены рассеянно или единично (таблица 1).
Живокостно-прутняково-полынно-житняковое (Agropyron desertorum + Artemisia santonicum + Bassia prostrata + Delphinium puniceum) (Bsk) располагается в западине у подножия горы Большое Богдо. Экспозиция юго-восточная, угол склона 25°. Увлажнение осуществляется за счет атмосферных осадков. Данное местообитание достаточно удалено от населенных пунктов и находится на территории, характеризующейся охранным статусом (Богдино-Баскунчакский заповедник). Отмечено слабое антропогенное влияние как на сообщество в целом, так и на популяцию Delphinium puniceum в частности, несмотря на то, что рядом с описываемым сообществом располагается экотропа и постройки рекреационно-утилитарного назначения. Общее проективное покрытие достигает 45%. Сообщество включает 14 видов растений. Довольно обильны (ПП – около 25%) два полукустарничка – Bassia prostrata и Artemisia santonicum, а среди трав – Agropyron desertorum и Delphinium puniceum. Рассеянно встречаются Bassia laniflora, Grubovia sedoides, Ceratocarpum sarenarius, Ephedra distachya, Festuca valesiaca, Stipa sareptana. Единично отмечены – Bromus tectorum, Astragalus testiculatus, Erysimum diffusum. Tragopogon marginifolius встречен в единственном экземпляре (таблица 1).
Таким образом, Delphinium puniceum входит в состав довольно разнообразных сообществ, отличающихся по богатству, разнообразию и видовому составу.
Все описанные сообщества располагаются на склонах разной степени крутизны, увлажнение осуществляется за счет атмосферных осадков. Состояние растительности – от плохого до хорошего. Общее проективное покрытие от 20 до 100%. Основные внешние воздействия обуславливаются хозяйственной деятельностью человека. Число видов в сообществах варьировало от 11 до 38. При этом наибольшее число видов отмечалось как в сообществе, незатронутом антропогенным воздействием (Gru), так и в сообществе, подвергающемся сильному антропогенному влиянию (Pld). Сообщества образованы в основном травянистой растительностью. Ключевыми доминантами травяно-кустарничкового яруса (за исключением Delphinium puniceum) в сообществах являлись представители семейств Poaceae – Agropyron desertorum (Bsk), Agropyron cristatum (Pld), Elymus repens, Festuca valesiaca, Stipa lessingiana (Okt), Bromus riparius (Gru), Stipaca pillata (Pol); Asteraceae – Artemisia santonicum (Bsk), Anthemis ruthenica (Pld), Galatella villosa (Pol); Chenopodiaceae – Bassia laniflora (Pld), Bassia prostrata (Bsk), Chenopodium album (Elt); Rubiaceae – Galium verum (Pol); Lamiaceae – Salvia nemorosa subsp. pseudosylvestris (Pol); Fabaceae – Caragana frutex (Gru). Кустарники и кустарнички представлены тремя видами – Astragalus cornutus, Caragana frutex и Spiraea crenata. Первый из них встречен в кострово-живокостно-карагановом сообществе (Gru) единично, второй в том же сообществе является доминантом с максимальным для данного сообщества проективным покрытием – 75%. Третий вид единично присутствовал в ковыльно-шалфейно-солонечниково-живокостно-подмаренниковом сообществе (Pol).
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 20-34-90001.
Список литературы
1. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. 855 с.
2. Цвелев Н.Н. Род 10. Живокость – Delphinium L. // Флора Восточной Европы. Т. 10 / Под ред. Н.Н. Цвелева. СПб: Мир и семья; Изд-во СПХФА, 2001. С. 66-74.
3. Уранов А.А. О методе Друдэ // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1935. Т. 44, № 1-2. С. 18-28.
4. Afonin A.N., Fedorova Y.A., Lib Yu. S. Characterization of the Occurrence and Abundance of the Common Ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) with Regard to Assessment of Its Expansion Potential in European Russia // Russian Journal of Biological Invasions. 2019. Vol. 10, № 3. Pp. 220-226. DOI: 10.1134/S2075111719030032.
5. Liu H., Osborne C.P., Yin D., Freckleton R.P., Jiang G., Liu M. Phylogeny and ecological processes influence grass coexistence at different spatial scales within the steppe biome // Oecologia. 2019. Vol. 191. Pp. 25-38. DOI: 10.1007/s00442-019-04475-0.
6. The World Checklist of Vascular Plants [Онлайн-ресурс] URL: https://wcvp.science.kew.org/ (дата обращения: 29.09.2020).