УДК 598.1
DOI: 10.24412/cl-36359-2021-399-408
ГЕРПЕТОФАУНА СТЕПНЫХ УЧАСТКОВ ПО БЕРЕГАМ КУЙБЫШЕВСКОГО И САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ, НАРУШЕННЫХ ОПОЛЗНЕВЫМИ ПРОЦЕССАМИ
HERPETOFAUNA OF STEPPE AREAS ON THE COAST OF KUIBYSHEVSKY AND SARATOVSKY RESERVOIRS IN THE MIDDLE VOLGA REGION, DISTURBED BY LANDING PROCESSES
В.А. Кривошеев
V.A. Krivosheev
Ульяновский государственный педагогический университет, Ульяновск, Россия
Ulyanovsk State Pedagogical University, Ulyanovsk, Russia
E-mail: krivosh@list.ru
Аннотация. Приводятся данные о видовом составе и численности амфибий и рептилий на степных оползневых склонах Куйбышевского водохранилища, расположенного на территории Среднего Поволжья. Приводятся данные по геологическому строению, почвам, растительности, которые накладывают отпечаток на распространение герпетофауны нарушенных участков.
Ключевые слова: герпетофауна, степи, оползневые склоны, водохранилище.
Abstract. The data on the species composition and abundance of amphibians and reptiles on the steppe landslide slopes of the Kuibyshev reservoir located in the Middle Volga region are presented. The data on the geological structure, soils, vegetation, which leave an imprint on the distribution of the herpetofauna of disturbed areas.
Key words: herpetofauna, steppes, landslide slopes, reservoir.
Куйбышевское водохранилище было создано в октябре 1955 г. в результате перекрытия р. Волги плотиной Волжской ГЭС им В.И. Ленина у г. Жигулевска. Весной 1957 г. оно наполнилось до нормального подпорного уровня (НПУ-53 м). Его объем при НПУ составляет 58,0 км3, из них полезная емкость – 34,6 км3, площадь водного зеркала – 6448 км2, длина распространения подпора по р. Волга – 650 км, средняя глубина – 9 м, максимальная – 41 м, ширина изменяется от 2 до 27 км, длина береговой полосы – 2500 км [1]. В результате подъема уровня воды в Куйбышевском водохранилище (заполнение начали проводить с 1955 г.) к 1957 году были заполнены нижние части долин, притоков, балки и овраги, образовав множество затонов и заливов, особенно на левом берегу водохранилища. Формирование оползневых берегов началось с момента создания Куйбышевского водохранилища и особенно интенсивно шло в первое десятилетие. Только за 4 года с 1959 по 1963 гг. общая протяженность абразионных берегов увеличилась с 1000 до 1400 км. За последние 45 лет только от переформирования берегов на волжских водохранилищах потеряно более 70 тысяч гектаров земли. Ежегодно береговая линия Куйбышевского водохранилища отступает в среднем на 2 метра, а потери земельных угодий при этом составляют около 90 гектаров. Максимальная величина разрушения на некоторых участках водохранилища достигает 6 метров за сезон. В настоящее время эти процессы продолжаются, на неукрепленных участках происходит образование оползней, селевых потоков, образующих вблизи уреза водохранилища пологую оползневую ступень, стенки срыва этих оползней достигают 10-25 м. Создание крупного водохранилища оказало влияние на климат прибрежной части Среднего Поволжья: увеличилась скорость ветра, изменились температурный режим и влажность воздуха. Усилению ветра способствовали резкое увеличение площади водного зеркала водохранилища и вырубка лесов. Как показали исследования, среднесуточная скорость ветра в районе города Сенгилея Ульяновской области увеличилась с 3,5 до 4,4 метров в секунду, то есть в 1,25 раза. Куйбышевское водохранилище оказывает охлаждающее влияние на климат прибрежной части в первую половину теплого периода года (июнь-июль), среднемесячная температура в это время понижается на 0,3-0,6 градуса. Во второй половине теплого периода (август-сентябрь) после прогрева воды температура воздуха в прибрежной части наоборот повышается на 0,5-1,3 градуса [2]. С момента образования водохранилища прошло 65 лет, но процесс переработки берегов продолжается и сейчас и, по-видимому, займет не менее 100-200 лет. Затопление Волжской поймы водами вновь образованного Куйбышевского водохранилища привело к нестабильности и колебанию подпорного уровня, изменению береговой полосы и микроклиматических условий, которые нарушили структуру биогеоценозов пойменных участков старой Волги, популяционных группировок батрахо-герпетофауны, включая изменение видового состава и численности видов. На берегах местами увеличилась численность чесночницы Палласа Pelobates vespertinus (Pallas, 1771) за счет пойменных популяций, позднее численность чесночницы нормализовалась. С усилением процесса зарастания заливов и проток водохранилища улучшились условия для краснобрюхой жерлянки Bombina bombina (Linnaeus, 1761) и прудовой лягушки Pelophylax lessonae (Camerano, 1882), а озерная лягушка Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) стала выселяться в открытые участки водохранилища. По берегам Куйбышевского водохранилища, подверженному постоянному действию волнобоя, сохранился только один вид амфибий – озерная лягушка [3]. В связи с уменьшением влажности в прибрежной полосе, связанным с частыми летними ветрами, ухудшились условия для бурых лягушек, особенно на островах, их место заняла чесночница. Серая жаба Bufo bufo (Linnaeus, 1758), которая и ранее была редкой, как и другой таежной вид – травяная лягушка Rana temporaria Linnaeus, 1758, уступила место зеленой жабе Bufotes viridis (Laurenti,1768), численность которой стала увеличиваться, особенно в засушливые годы. Таким образом, создание водохранилища сказалось на одних видах отрицательно, на других, наоборот, благоприятно [4].
Прежде чем перейти к описанию земноводных и пресмыкающихся, обитающих на оползневых участках, мы должны рассмотреть геологическое строение, почвы и растительность района исследований, которые накладывают отпечаток на видовое распространение региональной герпетофауны.
По характеру рельефа Ульяновская область делится на две части: правобережную – Предволжье и левобережную – Заволжье. Предволжье целиком входит в состав Приволжской возвышенности; в геоморфологическом отношении оно представляет собой возвышенную ступенчатую денудационную равнину пластового типа, довольно густо и глубоко расчлененную эрозией. Большая часть склонов сильно остепнена, особенно это касается Ульяновского, Сенгилеевского, Радищевского, Чердаклинского, Мелекесского районов.
Геологическое строение правого берега реки Волги представлено юрскими, нижнемеловыми, верхнемеловыми и неоген-четвертичными отложениями. На участке от села Ундоры (Ульяновский район) до села Вязовка (Радищевский район) на дневную поверхность выходят нижнемеловые отложения, представленные следующими ярусами: юрским, готеривским, барремским, аптским, альбским, туронским, сантонским, маастрихтским. Выходы нижнемеловых и верхнеюрских глин обычно сопровождаются оползневыми явлениями на склонах, которые усилились при создании водохранилища. Почвы темные, лесные, тяжелосуглинистые. Растительность представлена следующими видами: в древесном ярусе преобладают дуб, клен платановидный, липа, осина, липа, вяз шершавый. Ярус подлеска очень густой, в его состав входят лещина, липа, клен платановидный, рябина, бересклет бородавчатый. В травяном ярусе доминирует ландыш майский Convallaria majalis L., фиалка удивительная Viola mirabilis L., звездчатка ланцетовидная Stellaria holostea L., мятлик дубравный Poa nemoralis L., подмаренник пахучий Galium odoratum Scop., сныть обыкновенная Aegopodium podagraria L., медуница неясная Pulmonaria obscura Dumort., перловник поникший Melica nutans L., купена лекарственная Polygonatum odoratum Druce., борщевик сибирский Heracleum sibiricum L., фиалка холмовая Viola collina Bess., горошек заборный Vicia sepium L., подмаренник северный Galium boreale L., пиретрум щитковый Pyrethrum corymbosum Scop., герань кровяно-красная Geranium sanguineum L., вероника дубравная Veronica chamaedrys L., молочай прутивидный Euphorbia virgata Waldst. et Kit., василистник малый Thalictrum minus L., костяника Rubus saxatilis L., земляника зеленая, или клубника Fragaria viridis Duch., вязель разноцветный Coronilla varia L., горичник эльзасский Peucedanum alsaticum L., осока ранняя Carex praecox Schreb., зопник клубненосный Phlomis tuberose L., пахучка обыкновенная Clinopodium vulgare L., чина весенняя Lathyrus vernus Bernh. Перспективное покрытие травяного яруса составляет 50-60%. Оползневые склоны покрыты, как правило, травянистой растительностью. В некоторых местах на старых оползнях пионерами из древесного яруса в виде подроста являются ива козья, ива белая, осина, береза, липа, лох узколистный, ясень. Травяной ярус составляют мать-и-мачеха обыкновенная, лопух паутинистый, иван-чай, полынь обыкновенная, чернобыльник, вейник наземный, ежа сборная, гулявник лезеля, мордовник шароголовый, цикорий, бодяк полевой, горчак желтый ястребинковый, зверобой продырявленный, крапива двудомная, белена черная, болиголов крапчатый, рогоз широколистный, тростник южный, мятлик дубравный, полевица тонкая, кострец безостый [5].
Из амфибий на оползневых склонах правобережья нами были зарегистрированы следующие виды: тритон обыкновенный – Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758), краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1761), зеленая жаба Bufotes viridis (Laurenti, 1768), остромордая лягушка Rana arvalis Nilsson, 1842, прудовая лягушка Pelophylax lessonae (Camerano, 1882), озерная лягушка Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) [6]. Обыкновенный тритон Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) встречается, как правило, весной, начиная со второй половины апреля до первой половины июня, в небольших оползневых водоемах размером 7-8 м2 в количестве 3-5 особей/м2 по правому берегу водохранилища от Ульяновского района в окрестности дома отдыха Дубки до Сенгилеевского района в окрестности с. Русская Бектяшка. Тритоны отдают предпочтение старым остановившимся оползням с небольшими водоемами, заросшими растительностью. В окрестностях села Городищи в оползневом озерце размером 5-6 м2 нами были зафиксированы 5 особей обыкновенного тритона. Тритоны избегают селиться на свежих, только что образовавшихся оползнях, встречаются редко, их численность на оползнях не высокая. Краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1761) встречается на оползневых склонах в мелководных озерцах, мочажинах. Почти на всем протяжении правого берега Куйбышевского водохранилища численность краснобрюхой жерлянки невысокая. В 2 км южнее с. Криуши нами были отмечены нерестовые скопления жерлянок до 15-18 экз. на 100 метров береговой оползневой полосы. Предпочтение жерлянка отдает старым, хорошо заросшим оползням с многочисленными мелкими озерцами. Встречается редко, численность невысокая. Зеленая жаба Bufotes viridis (Laurenti, 1768) обитает вдоль всего правого оползневого берега Кубышевского водохранилища, а также на островах, во время нереста использует небольшие мелководные водоемы, образующиеся на оползневых склонах, заливы, мелководные отмели, устья рек (Атца, Арбуга, Калмаюр, Тушенка, Сенгилейка). Небольшие нерестовые скопления зеленых жаб были отмечены в 2002 г. в окрестности с. Криуши (Ульяновский район) в дельте речки Атца, впадающей в р. Волга. В Криушинском заливе на глубине от 10 до 30 см на площади 0,5 га было зафиксировано 13 пар зеленых жаб. Жабы хорошо обживают старые оползневые участки, изобилующие большим количеством укрытий, полостей, трещин в земле, для укрытий часто использует норы сурков, расположенных в зоне оползней. В южных районах зеленые жабы селятся даже на солонцах, этот вид хорошо переносит засоление. Наибольшая плотность поселения зеленой жабы нами была зафиксирована на старых оползнях в Сенгилеевском районе в окрестности села Шиловка – 7-8 экземпляров на 1 км маршрута. По распространению и численности на оползневых склонах Куйбышевского водохранилища зеленая жаба занимает третье место после озерной и прудовой лягушек. Остромордая лягушка Rana arvalis Nilsson, 1842, встречается на старых оползневых склонах в местах выхода родников, ручьев, мочажин, как правило, сильно заросших мать-и-мачехой, кипреем, иван-чаем и другой пионерной растительностью. Численность остромордой лягушки везде небольшая, в Ульяновском районе в окрестности д. Городищи на оползневых склонах нами было зафиксировано 7-9 экз. на 1 км маршрута. Прудовая лягушка Pelophylax lessonae (Camerano, 1882), как правило, встречается в оползневых зонах, заливах, старицах, устьях рек, впадающих в Куйбышевское водохранилище, на островах и протоках. Так же как и озерная лягушка, прудовая хорошо обживает оползневые склоны, встречаясь в мелководных водоемах. Средняя дальность ухода от водоема составляет 5-7 м. Однако в Ульяновском районе в 1 км южнее с. Городищи нами были зафиксированы прудовые лягушки в оползневом цирке на расстоянии 200 м от водохранилища. Прудовая лягушка является массовым видом, ее численность высока, особенно в мелководных заливах. Озерная лягушка Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) встречается не только в заливах, но и вдоль всего берега: на 1 км оползневой полосы нами было зафиксировано до 15 экземпляров, в заливах численность увеличивается до 150-200 экземпляров. Сильные шторма и волнения на водохранилище озерные лягушки пережидают во временных водоемах, на оползневых небольших террасках или склонах, уходя от водохранилища на 40-50 м вверх по оползню. В 1985 г. в окрестности д. Городищи во время шторма нами был обнаружен такой водоем, в котором находилось 25 экземпляров озерной лягушки. Эти же водоемы используются озерными лягушками как нерестовые. Они селятся как на свежих оползнях, так и на старых, выбирая мелководные озерца. Это самый массовый вид амфибий, встречающийся на оползневых склонах и в прибрежной части Куйбышевского водохранилища. Из пресмыкающихся на оползневых склонах правобережья нами были зарегистрированы следующие виды: прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758, живородящая ящерица Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823), обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758), водяной уж Natrix tessellate (Laurenti, 1768) гадюка Ренарда Vipera renardi (Christoph, 1861), обыкновенная гадюка Vipera berus (Linnaeus, 1758), узорчатый полоз – Elaphe dione (Pallas, 1773). Прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758 встречается, как правило, на зарастающих оползневых склонах юго-восточной экспозиции. В окрестности д. Городищи (Ульяновский район) на оползневом склоне на 1 км маршрута нами фиксировалось 7-8 особей прыткой ящерицы. В Сенгилеевском районе на 1 км маршрута в оползневой зоне встречалось до 17-18 особей прыткой ящерицы. Данный вид хорошо обживает остепненные оползневые склоны, являясь самым многочисленным видом пресмыкающихся в Среднем Поволжье. Живородящая ящерица Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) встречается редко, селится на оползневых склонах у мочажин, родников, небольших водоемов, густо заросших тростником обыкновенным, рогозом узколистным, рогозом широколистным и другой растительностью. В Ульяновском районе в окрестности п. Сланцевый рудник на оползневом заросшем склоне около озерца на площади 12 м2 нами было зарегистрировано 5 живородящих ящериц. Также этот вид отмечен на оползнях-блоках, сползших с древесной и кустарниковой растительности к самому урезу водохранилища. Обитание живородящей ящерицы зафиксировано только на старых заросших оползнях, ее численность не высока, встречается спорадически. Обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758) – самый массовый вид из офидиофауны, встречающийся на старых остепненных оползневых склонах. Предпочтение отдает густо заросшим небольшим водоемам на оползневых террасах, мочажинах, родниках, многочисленных ручьях, разгружающихся на оползневых склонах. Численность обыкновенного ужа в весенний период в Сенгилеевском районе в окрестности села Криуши составила 7-8 экземпляров на 1 км учета. Особенно часто встречается на оползнях, приуроченных к мелководным заливам, густо заросшим прибрежной растительностью (Криушинский залив), эстуариев рек, впадающих в Куйбышевское водохранилище.
Водяной уж Natrix tessellate (Laurenti, 1768) – редкая в нашем регионе змея средних и крупных размеров. В 2014 году водяной уж впервые обнаружен в Радищевском районе южнее села Вязовка в урочище Гагры на бечевнике и оползневом остепненном склоне альбского возраста [12]. В районе обитания водяного ужа альбские отложения представлены двумя литологическими горизонтами: нижним – песчано глинистым и верхним – глинистым. Растительность в местах обитания водяного ужа представлена прибрежно-водными группировками бечевника, частично или полностью затопляемыми в весеннее половодье и сообществами глинистых осыпей на остепненных склонах, обращенных к Волге, которые испытывают постоянные природные нарушения из-за склоновой эрозии и оползневых процессов. В бечевниковых маловидовых группировках на песчаных, песчано-глинистых и щебнистых субстратах отмечаются участки с доминированием марены татарской и аргусии сибирской, образующих пятна. Кроме того, встречаются типичные гигрофитные виды, такие как тростник обыкновенный, рогоз обыкновенный, рогоз узколистный, ирис водный, калистегия заборная, вербейник обыкновенный, горец земноводный. По участкам с легкими песчаными грунтами обычны ива остролистная, ива трехтычинковая, и ива белая, а также тополь черный. Нами было отмечено поедание водяным ужом бычка в прибрежной полосе. Водяные ужи, обитающие на территории Ульяновской области, имеют темную, почти черную окраску часто с зеленоватым-серым оттенком. Особи водяных ужей, которые были обнаружены в районе урочища Гагры, имели светлую окраску с темными пятнами, расположенными в шахматном порядке. На территории Ульяновской области водяной уж внесен в Красную книгу Ульяновской области [7]. Узорчатый полоз Elaphe dione (Pallas, 1778). Излюбленные места обитания – остепненные склоны (типчаково-разнотравные, ковыльно-разнотравные степи) Радищевского района, в окрестностях села Вязовка и южнее, до границы с Саратовской областью. Встречается также в байрачных лесах – на опушках, каменистых меловых и глинистых склонах оврагов и балок, сильно заросших кленом татарским, спиреей городчатой и миндальником низким. Здесь на 1 км маршрута приходится до 4 экземпляров узорчатого полоза. Узорчатый полоз включен в список Красной книги Ульяновской области [7]. Гадюка Ренарда Vipera renardi (Christoph, 1861) – редкий вид из офидиофауны, встречающийся на степных оползневых склонах. Обитает на старых остановившихся оползнях с хорошо развитой степной растительностью: типчаком, ковылем перистым, гониолимоном высоким, эфедрой двуколосковой и другой растительностью. Численность гадюки Ренарда невысокая, 1-2 экз. на 1 км оползневых участков (Сенгилевский район в 2 км к северу от села Шиловка). Гадюка Ренарда включена в список Красной книги Ульяновской области [7].
Обыкновенная гадюка Vipera berus (Linnaeus, 1758). До образования Куйбышевского водохранилища встречи гадюки на прирусловом валу и особенно по склону надпойменной террасы были обычными. Здесь были основные места размножения этого вида в прибрежных участках. Хорошая прогреваемость, обильная кормовая база и минимум помех способствовали сохранению и процветанию популяций гадюки [4]. После создания Куйбышевского водохранилища гадюки были оттеснены на оползневые участки, которые стали играть роль надпойменных террас. Численность обыкновенной гадюки невысокая, 2-3 особи на 1 км маршрута. Гадюки обживают, как правило, старые заросшие оползневые участки юго-восточной экспозиции. На оползневых участках они обитают как у самого уреза воды, выползая в утренние часы греться на бечевник, так и на самой вершине оползня. Об этом свидетельствуют многочисленные выползки (старые перелинявшие шкурки гадюк).
Левобережье представляет собой низменную равнину, сложенную неоген-четвертичными отложениями, которые представляют собой систему аккумулятивных террас и охватывают все Ульяновское Заволжье. Равнина генетически связана с деятельностью Волги и целиком входит в древнюю долину Волги. Всего в Заволжье можно выделить три главные ступени рельефа: первая зона – низкие четвертичные аллювиальные террасы, вторая зона – высокие четвертичные аллювиальные террасы, третья зона – плиоценовая равнина. В зону низких террас входят пойменная и первая надпойменная террасы Волги. Для этих террас общим является небольшие высоты и наличие первичной аккумулятивной поверхности, не переработанной денудацией. Отложения сложены кварцевыми мелкозернистыми и разнозернистыми косослоистыми песками, местами делювиальными суглинками. Почвенный покров представлен исключительно среднегумусными, среднемощными выщелоченными и типичными глинистыми черноземами.
Растительность представлена древесным, кустарниковым и травянистым ярусом. Из древесных пород преобладают: сосна обыкновенная Pinus silvestris L., ильм шершавый Ulmus glabra Huds., дуб обыкновенный Quercus robur L., береза повислая Betula pendula Roth., тополь дрожащий Populus tremula L., липа мелколистная Tilia cordata Mill., яблоня лесная Malus sylvestris Mill., рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L., черемуха обыкновенная Padus avium Mill., клен платановидный Acer platanoides L., клен американский Acer negundo L., карагана древовидная Caragana arboresceus Lam. Кустарниковый ярус представлен: ива козья Salix caprea L., можжевельник обыкновенный Jniperus communis L., лещина обыкновенная Corylus avellana L., вишня степная Cerasus fructicosa Pall., дрок красильный Genista tinctoria L., ракитник русский Cytisus ruthenicus Fisch., крушина ломкая Frangula alnus Mill., бузина красная Sambucus racemosa L., калина обыкновенная Viburnum opulus K., жимолость лесная Lonicera xylosteum L., бересклет бородавчатый Euonymus verrucosa Scop. Травяной ярус представлен следующими видами: хвощ зимующий Equisetum hyemale L., хвощ лесной Equisetum sylvaticum L., папоротник-щитовник мужской Dryopteris fix-mas Schott., папоротник-орляк Pteridium aquilinum Kuhn., копытень европейский Asarum europaeum L., кирказон обыкновенный Aristolochia clematitis L., лютик многоцветковый Ranunculus polyanthemos L., чистотел большой Chelidonium majus L., хмель вьющийся Humulus lupulus L., крапива двудомная Urtica dioica L., звездчатка злаковидная Stellaria gramminea L., звездчатка ланцетовидная Stellaria holostea L., звездчатка средняя Stellaria media Will., смолка обыкновенная Viscaria vulgaris Bernh., оберна-хлопушка Oberna behen Ikonn., смолевка татарская Silene tatarica Pers., дрëма белая Melandrium album Garcke., гвоздика травянка Dianthus deltoides L., марь белая Chenopodium album L., горец птичий Polygonum aviculare L., зверобой продырявленный Hypericum perforatum L., фиалка холмовая Viola collina Bess., фиалка удивительная Viola mirabilis L., фиалка собачья Viola canina L., икотник серый Berteroa incana DC., брусника Vaccinium vitis-idea L., ортилия однобокая Orthilia secunda Garcke., подъельник обыкновенный Hypopitys monotropa Crantz., вербейник монетолистный Lysimachia nummullaria L., хатьма тюрингенская Lavatera thuringiaca L., очиток едкий Sedum acre L., костяника Rubus saxatilis L., малина обыкновенная Rubus idaeus L., земляника лесная Fragaria vesca L., лапчатка серебристая Potentilla argentea L., гравилат городской Geum urbanum L., репешок волосистый Agrimonia pilosa Ledeb., клевер альпийский Trifolium alpestre L., клевер средний Trifolium medium L., клевер золотистый Trifolium aureum Poll., клевер гибридный Trifolium hybridum L., клевер луговой Trifolium pratense L., астрагал нутовый Astragalus cicer L., горошек гороховидный Vicia pisiformis L., горошек мышиный Vicia cracca L., чина весенняя Lathyrus vernus Bernh., чина лесная Lathyrus sylvestris L., герань лесная Geranium sylvaticum L., резак обыкновенный Falcaria vulgaris Bernh., сныть обыкновенная Aegopodium podagraria L., бедренец камнеломка Pimpinella saxifrage L., короставник полевой Knautia arvensis Coult., подмаренник настоящий Galium verum L., медуница неясная Pulmonaria obscura Dumort., незабудка мелкоцветковая Miosotis micrantha Pall. ex Lehm., чернокорень лекарственный Cynoglossum officinale L., паслен сладко-горький Solanum dilcamara L., вероника лекарственная Veronica officinalis L., коровяк метельчатый Verbascum lychnites L., льнянка обыкновенная Linaria vulgaris Mill. , подорожник средний Plantago media L., подорожник большой Plantago major L., подорожник ланцетолистный Plantago lanceolata L., черноголовка обыкновенная Prunella vulgaris L., пахучка обыкновенная Clinopodium vulgare L., душица обыкновенная Oryganum vulgare L., будра плющевидная Glechoma hederacea., котовник кошачий Nepeta cataria L., буквица лекарственная Betonica officinalis L., полынь обыкновенная Artemisia vulgaris L., пижма обыкновенная Tanacetum vulgare L., лопух паутинистый Arctium tomentosum Mill., лопух большой Arctium lappa L., мать-и-мачеха обыкновенная Tussilago farfara L., мелколепестник канадский Erigeron canadensis L., золотая розга Solidago virgaurea L., девясил британский Inula britannica L., тысячелистник обыкновенный Achillea millefolium L., цикорий обыкновенный Сichorium intybus L., горчак желтый ястребинковый Picris hieracioides L., ястребинка зонтичная Hieracium umbellatum L., ястребинка волосистая Hieracium pilosella Fries., купена лекарственная Polygonatum odoratum Druce., вороний глаз четырехлистный Paris quadrifolia L., ландыш майский Convallaria majalis L., спаржа лекарственная Asparagus officinalis L., Любка двулистная Platantheria bifolia Rich., осока коротковолосистая Carex hirta L., осока лесная Carex sylvatica Huds., пырей ползучий Elytrigia repens Nevski., вейник наземный Calamagrostis epigeios Roth., вейник тростниковидный Calamagrostis arundinacea Roth., полевица тонкая Agrostis tenuis Sibth., перловник поникший Melica nutans L., мятлик дубравный Poa nemoralis L., мятлик узколистный Poa angustifolia L. [5]. Растительность степных оползневых склонов левобережья представлена следующими видами: древесный ярус (подрост сосны обыкновенной, липа, осина), кустарниковый ярус (ракитник русский, бересклет, бузина красная), травянистый ярус (типчак, ковыль перистый, очиток едкий, вейник наземный).
Из амфибий на оползневых склонах нами были зарегистрированы следующие виды: обыкновенный тритон Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758), чесночница Палласа Pelobates vespertinus (Pallas, 1771), краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1761), зеленая жаба Bufotes viridis (Laurenti, 1768), остромордая лягушка Rana arvalis Nilsson, 1842, прудовая лягушка Pelophylax lessonae (Camerano, 1882), озерная лягушка Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), съедобная лягушка Pelophylax esculenta (Linnaeus, 1758). Из пресмыкающихся: прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758, обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758), обыкновенная гадюка Vipera berus (Linnaeus, 1758).
Обыкновенный тритон Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758): встречается, как правило, весной, начиная со второй половины апреля до первой половины июня, в небольших оползневых водоемах размером 4-6 м2 в количестве 2-3 особей/м2 по левому берегу водохранилища от Староманского района д. Березовка до с. Архангельское. Тритоны отдают предпочтение старым остановившимся оползням с небольшими водоемами (залив Березовский, Старомайнский, Кременский). В окрестности села Красная поляна в оползневом озерце размером 4 м2 нами были зафиксированы 6 особей обыкновенного тритона. Они не селятся на свежих, только что образовавшихся оползнях. Встречаются тритоны редко, их численность на оползнях невысокая. Обыкновенная чесночница Pelobates vespertinus (Pallas, 1771) селится, как правило, на старых оползнях недалеко от воды, предпочтение отдает мелководным заливам в устьях рек Майна, Красная, Утка, Урень. Весной 2004 года 28 апреля в 1 км южнее с. Кременки в небольшом оползневом озерце нами были обнаружены спаривающиеся обыкновенные чесночницы в количестве 52 пар, здесь же плавали обыкновенные жерлянки, прудовые и съедобные лягушки. По данным маршрутных учетов вдоль оползневых участков в весеннее время в районе с. Кременки численность обыкновенной чесночницы достигает 24-25 экз. на 1 км маршрута. Встречаются чесночницы довольно часто, на старых оползнях их численность высокая, на свежих – небольшая. Краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1761) встречается на оползневых склонах в мелководных озерцах, мочажинах. Почти на всем протяжении левого берега Куйбышевского водохранилища, а также на островах Головкинских, Банных. Наиболее плотные скопления жерлянок нами зафиксированы в небольших озерцах, мелководных участках заливов, прилегающих к оползневым участкам, в заливах Березовском, Старомайнском, Кременском, Белорыбинском, Черемшанском. В 2 км южнее с. Приморское нами были отмечены нерестовые скопления жерлянок до 15-18 экз. на 100 метров береговой полосы. Жерлянки отдают предпочтение старым, хорошо заросшим оползням с многочисленными мелкими озерцами. Встречаются жерлянки часто, их численность высокая. Зеленая жаба Bufotes viridis (Laurenti, 1768) обитает вдоль всего левого оползневого берега Кубышевского водохранилища, а также на островах, во время нереста использует небольшие мелководные водоемы, образующиеся на оползневых склонах, заливы, мелководные отмели, устья рек (Утка, Красная, Калмаюр, Майна, Урень, Ерыкла, Большой Черемшан). Небольшие нерестовые скопления зеленых жаб были отмечены в 2002 г. в окрестности с. Кременки (Старомайнский район) в дельте речки Урень, впадающей в р. Волга. В Старомайнском заливе на глубине от 10 до 30 см на площади 0,5 га было зафиксировано 13 пар зеленых жаб. Зеленые жабы хорошо обживают старые оползневые участки, изобилующие большим количеством укрытий, полостей, трещин в земле, для укрытий часто используют норы сусликов, расположенных в зоне оползней. Наибольшая плотность поселения зеленой жабы нами была зафиксирована на старых оползнях в Чердаклинском районе в окрестности села Андреевка (7-8 экземпляров на 1 км маршрута). Зеленая жаба часто встречается на бечевнике под стволами деревьев, досками и корягами. По распространению и численности на оползневых склонах Куйбышевского водохранилища зеленая жаба занимает третье место после озерной и прудовой лягушек. Остромордая лягушка Rana arvalis Nilsson, 1842 встречается на старых оползневых склонах в местах выхода родников, ручьев, мочажин, сильно заросших травянистой растительностью. Численность остромордой лягушки везде небольшая, в Старомайнском районе в окрестности дома отдыха турбазы «Дельфин» на оползневых склонах нами зафиксировано 4-5 экз. на 1 км маршрута. Численность остромордой лягушки небольшая, на левом берегу ее обитание зафиксировано нами только в Старомайнском районе. Прудовая лягушка Pelophylax lessonae (Camerano, 1882), как правило, встречается на оползневых зонах, заливах, старицах, устьях рек, впадающих в Куйбышевское водохранилище, на островах и протоках. Так же как и озерная, прудовая лягушка хорошо обживает оползневые склоны, встречаясь в мелководных водоемах. Средняя дальность ухода прудовых лягушек от водоема составляет 5-7 м. Однако в Старомайнском районе в 1 км восточнее р.п. Старая Майна нами были зафиксированы прудовые лягушки в оползневом цирке на расстоянии 50 м от водохранилища. Это массовый вид. Численность прудовой лягушки высокая, особенно в мелководных заливах. Озерная лягушка Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) встречается не только в заливах, но и вдоль всего берега: на 1 км оползневой полосы нами было зафиксировано до 20 экземпляров, в заливах численность увеличивается до 1500-3000 экземпляров. Сильные шторма и волнения на водохранилище озерные лягушки пережидают во временных водоемах, на оползневых небольших террасках или склонах, уходя от водохранилища на 10-15 м вверх по оползню. Эти же водоемы используются озерными лягушками как нерестовые. Обитают озерные лягушки как на свежих оползнях, так и на старых, заселяя мелководные озерца. Это самый массовый вид амфибий, встречающийся на оползневых склонах в левобережной части Куйбышевского водохранилища. Наибольшие скопления озерных лягушек на оползневых участках нами отмечены в заливах Мелекесском, Старомайнском, Березовском, Кременском, численность вида высокая. Съедобная лягушка Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758) отмечена в старичном озере на Головкинских островах в окрестности с. Кременские Выселки на оползневом склоне в Кременском заливе. Определение зеленых лягушек (озерная, прудовая, съедобная), для достоверной идентификации которых необходимы специальные методы [8, 9], проводилось только по внешним морфологическим признакам. Собранный материал по зеленым лягушкам направлен в Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург) для уточнения видового статуса гибридогенного комплекса Pelophylax. Требуются дальнейшие исследования по распространению гибридогенного комплекса на оползневых склонах Куйбышевского водохранилища. Из пресмыкающихся на оползневых склонах левобережья нами были зарегистрированы следующие виды: прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758, живородящая ящерица Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823), обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758), обыкновенная гадюка Vipera berus (Linnaeus, 1758). Прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758 встречается, как правило, на зарастающих оползневых склонах юго-западной, юго-восточной экспозиции вдоль всего левого берега. В окрестности д. Красный яр (Чердаклинский район) на остепненном оползневом склоне на 1 км маршрута нами фиксировалось 10-15 особей прыткой ящерицы. В окрестности деревни Андреевка на 1 км маршрута в оползневой зоне встречалось до 10-11 особей прыткой ящерицы. Они хорошо обживают оползневые склоны, являясь самым многочисленным видом пресмыкающихся в Среднем Поволжье. Живородящая ящерица Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) встречается редко, обитание на оползневых склонах, как правило, приурочено к выходу мочажин, родников, небольших водоемов, густо заросших травянистой растительностью. В Старомайнском районе в окрестности с. Красная поляна на оползневом заросшем склоне около озерца на площади 6 м2 нами было зарегистрировано 7 живородящих ящериц. Также живородящая ящерица отмечена на оползнях, сползших вместе с древесной и кустарниковой растительностью к самому урезу водохранилища в окрестности р.п. Старая Майна. Живородящая ящерица зафиксирована только на старых заросших оползнях в Старомайнском и Мелекесском районах, в окрестности села Приморское. Численность ящерицы невысокая, встречается она спорадически. Обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758) – самый массовый вид из офидиофауны, встречающийся на старых оползневых склонах. Предпочтение отдает густо заросшим небольшим водоемам на оползневых террасах, мочажинах, родниках, многочисленных ручьях, разгружающихся на оползневых склонах. Численность обыкновенного ужа в весенний период в Старомайнском районе в окрестности села Красная Поляна составила 9-12 экземпляров на 1 км учета. Это массовый вид, особенно если оползни приурочены к мелководным заливам, густо заросшим прибрежной растительностью, например Старомайнский залив, Черемшанский залив. Численность обыкновенного ужа высокая.
Обыкновенная гадюка Vipera berus (Linnaeus, 1758) встречается редко, численность невысокая, на свежих оползнях встречается редко. После создания Куйбышевского водохранилища гадюки были оттеснены на оползневые участки, которые стали выполнять роль надпойменных террас [4]. Это особенно касается участка левого берега Волги – от г. Зеленодольска почти до устья Камы, где летом на 100 км берега бывает до 100 000 человек. Гадюки здесь сохранились только на участках, сравнительно слабо посещаемых, и уже в 1966–1967 гг. не отмечалось более 4 экз. на 1 км берега. Чаще встречались 1-2 гадюки на 1 км весной, и были отдельные встречи летом и осенью (Волжско-Камский заповедник). Вне заповедника численность гадюки снизилась еще больше [10]. Численность обыкновенной гадюки на левом берегу Волги невысокая – 2-3 особи на 1 км маршрута. Гадюки занимают, как правило, старые заросшие оползневые участки юго-восточной экспозиции. На оползневых участках обитают, как правило, на вершинах оползневых склонов, выползая в утренние часы греться на обрыв, а также в поисках пищи. Нами неоднократно отмечались обыкновенные гадюки на оползневых склонах в норах ласточек береговушек. В мае 1979 года в Чердаклинском районе в 1 км западнее с. Белорыбка нами обнаружена обыкновенная гадюка на высоте 40 метров в норе ласточки береговушки. Наибольшая концентрация обыкновенных гадюк нами зафиксирована в Старомайнском районе, где в весеннее время в 2 км западнее села Шмелевка нами было отмечено более 5 экз. гадюк на 1 км маршрута оползневого берега. Численность гадюки на левом берегу невысокая, встречается редко.
Проведенные исследования показали, что, несмотря на сильнейший антропогенный прессинг (строительство Куйбышевского гидроузла), при создании которого произошли коренные изменения геоэкосистем Среднего Поволжья, амфибии и рептилии смогли приспособиться к природно-антропогенным системам, созданным человеком, и выжить. Экологическая пластичность отдельных популяций на примере герпетофауны Куйбышевского водохранилища позволяет надеяться, что, несмотря на возрастающий антропогенный фактор, большая часть популяции земноводных и пресмыкающихся смогла приспособиться к природно-антропогенным ландшафтам, существенно снизив свою численность и биомассу. Некоторые виды наоборот широко распространились и оказались настолько пластичными в борьбе за выживание, что увеличили свою численность. Доказательством этого может служить синантропизация целого ряда видов амфибий (зеленая жаба, обыкновенная чесночница, краснобрюхая жерлянка, озерная лягушка, прудовая лягушка), пресмыкающихся (прыткая ящерица, обыкновенный уж), которые смогли выжить и увеличить свою численность благодаря пластичности, приспособившись к резкому изменению обстановки при сохранении минимума благоприятствующих факторов. Отдельные виды, такие как серая жаба, травяная лягушка, наоборот исчезли, не сумев приспособиться к резко изменившимся условиям. Остромордая лягушка сократила свою численность. Редкими и исчезающими видами стали живородящая ящерица, степная гадюка, обыкновенная гадюка. Следует отметить, что земноводные и пресмыкающиеся занимают, как правило, старые остепненные оползни, остановившиеся и постепенно зарастающие растительностью. Но постоянные срабатывания и колебания уровня Куйбышевского водохранилища отрицательно сказываются на оползневых участках и населяющую ее герпетофауну.
Проведенные исследования показали, что видовой состав амфибий и рептилий степных оползневых участков Куйбышевского водохранилища составляет 15 видов: обыкновенный тритон Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758), краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1761), чесночница Палласа Рelobates vespertinus (Pallas, 1771), зеленая жаба Bufotes viridis (Laurenti, 1768), озерная лягушка Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), прудовая лягушка Pelophylax lessonae (Camerano, 1882), съедобная лягушка Pelophylax esculenta (Linnaeus, 1758), остромордая лягушка Rana arvalis Nilsson, 1842, прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758, живородящая ящерица Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823), обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758), водяной уж Natrix tessellate (Laurenti, 1768), гадюка Ренарда Vipera renardi (Christoph, 1861), обыкновенная гадюка Vipera berus (Linnaeus, 1758), узорчатый полоз Elaphe dione (Pallas, 1778) [11].
Необходимо продолжить широкие экспериментальные работы и исследования по изучению видового состава батрахо-герпетофауны степных оползневых участков Куйбышевского водохранилища, изучить механизмы адаптивных перестроек в популяциях амфибий и рептилий под действием комплекса абиотических (климатических) антропогенных факторов, исследовать адаптации земноводных и пресмыкающихся в различных звеньях пищевых цепей в природно-антропогенных системах Куйбышевского гидроузла.
Работа выполнена при поддержке регионального гранта РФФИ: проект № 18-44-730002/19.
Cписок литературы
1. Природа Ульяновской области. Казань, 1963. С. 179-180.
2. Рогозин И.С. Киселева З.Т. Оползни Ульяновска и Сызранского Поволжья. М., 1965.
3. Попов В.А., Голубева И.Д. К вопросу о формировании береговых биоценозов по изучению Куйбышевского водохранилища. Куйбышев, 1963, Вып. 3. С. 102-110.
4. Гаранин В. И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. 175 с.
5. Благовещенский В.В., Пчелкин Ю.А., Раков Н.С., Старкова В.В., Шустов В.С. Определитель растений Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1984. 392 с.
6. Кривошеев В.А. Эколого-фаунистическая характеристика низших наземных позвоночных Ульяновской области и рекомендации по сохранению их разнообразия: дис… канд. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. 197+14 с.
7. Кривошеев В.А. Красная книга Ульяновской области (грибы, животные). Т. 1. Ульяновск: УлГУ, 2004. С. 163-164.
8. Боркин Л.Я. Видообразование, гибридизация и полиплоидия у земноводных Палеарктики // Вопросы герпетологии: Материалы Первого съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. 2001. Пущино – Москва: МГУ. 360 с.
9. Лада Г.А. Смешанные популяционные системы REL – Типа зеленых лягушек (RANA ESCULENTA COMPLEX) в пойменных биогеоценозах реки Воронеж (Липецкая и Тамбовская области) // Вопросы герпетологии: Материалы Первого съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. 2001. Пущино, 2002. Москва: МГУ. 360 с.
10. Гаранин В.И. К экологии гадюки в Татарской АССР и сопредельных участках Волжско-Камского края // Охрана природы и биогеоценология. Казань: Изд-во КГУ, Вып. 2. 1977. С. 256-259.
11. Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Горелов Р.А., Кленина А.А. Земноводные и пресмыкающиеся Волжского бассейна: история изучения, библиография. Тольятти: Анна, 2020. 322 с.
12. Кривошеев В.А., Масленников А.В. О находке водяного ужа Natrix tessellate (Laurenti, 1768) в Радищевском районе Ульяновской области // Любищевские чтения – 2016. Современные проблемы эволюции и экологии: Сб. материалов междунар. конф. (Ульяновск, 5-7 апр. 2016 г.). Ульяновск: УлГПУ, 2016. С. 375-381.