УДК 633.88:581.9

DOI: 10.24412/cl-37200-2024-222-227

ВИТАЛИТЕТНАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ DRABA CUSPIDATA BIEB., КАК ОТОБРАЖЕНИЕ СПЕЦИФИКИ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ПЕТРОФИТОНА И ПЕТРОФИТНОЙ СТЕПИ ДОЛГОРУКОВСКОЙ ЯЙЛЫ (КРЫМ)

VITALITY AND SPATIAL STRUCTURE OF COENOPOPULATIONS DRABA CUSPIDATA BIEB. AS A REFLECTION OF THE SPECIFICITY OF ECOLOGICAL AND COENOTIC CONDITIONS OF PETROPHYTON AND PETROPHYTIC STEPPE OF DOLGORUKOVSKAYA PLATEAU (CRIMEA)

Вахрушева Л.П.¹, Абдулганиева Э.Ф.²

Vakhrusheva L.P.¹, Abdulganieva E.F.²

¹Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземского - природный заповедник РАН – филиал Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра «Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН», Курортное, Феодосия, Республика Крым, Россия

²Эгейский Университет, Измир, Турция

¹Vyazemsky Karadag Scientific Station – natural reserveof the RAS – branch FRC Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS (IBSS), Kurortnoye, Feodosia, Republic of Crimea, Russia

²Ege University, Izmir, Turkey

E-mail: ¹vakhl@inbox.ru, ²eabdulganieva1993@gmail.com

Аннотация. Исследованиями и анализом пространственной и виталитетной структур трех ценопопуляций Draba cuspidatа на разных типах щебнистых местообитаний Горного Крыма (Долгоруковская яйла) показаны их специфичные адаптивные вариации к соответствующим эколого- ценотическим условиям. Установлено, что в петрофитной степи ЦП 1 по виталитету – процветающая, преобладают особи класса а; контагиозная пространственная структура. ЦП 2 адаптирована обеими типами структур к жестким условиям скально-щебнистого местообитания: по виталитету – депрессивная (особи только класса с); пространственная структура – контагиозная. ЦП 3 на известняковом гребне: по виталитету – депрессивная, с преобладанием растений низшего класса виталитета (с=86%), при заметной роли промежуточного класса (b=18%); случайный тип пространственной структуры.

Ключевые слова: Draba cuspidatа, виталитет, пространственная структура, Горный Крым, щебнистые местообитания.

Abstract. Research and analysis of the spatial and vitality structures of three coenopopulations of Draba cuspidata in different types of gravelly habitats of the Crimean Mountains (Dolgorukovskaya Yaila) showed their specific adaptive variations to the corresponding ecological and cоenotic conditions. Coenopopulation 1 in terms of vitality is prosperous, individuals of class a predominate; group type of spatial structure it has been established that in the petrophytic steppe. Coenopopulation 2 is adapted by both types of structures to the harsh conditions of rocky-gravel habitat: according to vitality there is depression (individuals of class c only); the spatial structure is group type. Coenopopulation 3 on the limestone ridge: according to vitality there is depression with a predominance of plants of the lowest vitality class (c=86%), with a noticeable role of the intermediate class (b=18%); spatial structure is random type.

Key wоrds: Draba cuspidata, vitality, spatial structure, Mountain Crimea, gravelly habitats.

Введение. Для Крымского полуострова, как одного из важнейших центров биоразнообразия, актуальными действиями в общей природоохранной стратегии является получение разносторонних сведений о состоянии популяций охраняемых видов растений в пределах их крымского ареала [1, 2]. Как правило, в охранные списки разного уровня вносятся виды, популяции которых имеют низкую природную численность в естественных фитоценозах, а повсеместное возрастание антропогенного пресса в геометрической прогрессии усиливает процессы деструкции как самих фитоценозов, так и связанных с ними ценопопуляций охраняемых растений [3]. Вид Draba cuspidata Bieb., отмеченный в системе МСОП природоохранным статусом NT (Near Threatened) – находящийся в состоянии, близком к угрожаемому [4], не вошел в региональные Красные книги [5, 6], однако, как таксон, имеющий международный уровень охраны, нуждается в получении разносторонних данных о состоянии популяций в разных точках ее крымско-малоазиатского ареала. В пределах крымской части ареала было начато популяционное изучение Draba cuspidatа: детально исследовано анатомическое строение вегетативных органов, уточнены и подтверждены данными анатомической структуры некоторые черты экологии и морфологии [7].

Целью настоящей работы является изучение пространственной и виталитетной структур ценопопуляций Draba cuspidatа Bieb. на разных типах щебнистых местообитаний Горного Крыма.

Материал и методы. Исследования проводились в Горной части Крымского полуострова, на Долгоруковской яйле, площадь которой около 120 км², высота колеблется в пределах 560- 1025 м н.у.м. Основной почвообразующей породой на всем массиве яйлы являются верхнеюрские известняки [8]. Объект исследования – D. cuspidatа распространен на разнообразных щебнистых и скальных местообитаниях в Горной части Крыма, начиная с высоты около 500 м н.у.м. и до верхнего горного пояса [9]. Таким образом, по приуроченности к субстрату это – классический литофит. По экобиоморфе – розеточный стержнекорневой полукустарничек с симподиальным типом нарастания надземных побегов, отсутствием приспособлений к вегетативному размножению, облигатный гелиофит, ксеромезофит [10, 7]. Характеризуется некоторой вариабельностью биоморфы: в петрофитных степях, на щебнистых осыпях и в глубоких кавернах скал образует жизненную форму полукустарничка с рыхлым размещением надземных побегов; на поверхности скал, при минимальном количестве субстрата, как правило, формирует подушковидную жизненную форму, отмеченную и у других видов этого рода [11].

D. cuspidatа исследовался на нижнем структурном массиве Долгоруковской яйлы, где его ценопопуляции формируют три локалитета (рисунок 1).

Рисунок 1. Расположение ценопопуляций D. cuspidata на Долгоруковской яйле (1-3 – номера цепопопуляций).

Первая ценопопуляция (ЦП 1) D. cuspidata располагается на высоте 750 м н.у.м., на пологом юго-западном склоне Долгоруковской яйлы крутизной 12-13°. Почва под петрофитной степью плотная, каменистая (до 60% щебня), мощность почвенного покрова невелика, поскольку с глубины около 20 см начинается почти сплошной скальный грунт верхнеюрских известняков.

ЦП 2 локализуется перед бровкой яйлы на высоте 650 м н.у.м., на юго-западном склоне крутизной 45°. Этот участок – подвижный петрофитон, где отсутствует почвенный покров, субстрат состоит почти из сплошного щебня, среди которого нередко встречаются глыбы известняковых скал, полностью лишенные растительности или с единично произрастающими растениями. Фитоценоз с ЦП 2 представляет скально-осыпной флористический комплекс, типичный для скально-щебнистых мест обитаний, отличающихся экстремальностью условий [12].

Исследование растительности (флористического состава, проективного покрытия), численности и плотности ценопопуляций проводили стандартными геоботаническими методами [14-16]. Встречаемость видов оценивали по коэффициенту R%, как отношение числа учетных площадок, на которых встретился вид, к общему числу исследованных площадок [14]. Пространственное распространение особей ценопопуляций определяли методом ближайшего соседа с последующим расчётом коэффициента П. Кларка-Эванса [17] и поправочного коэффициента [18]. Для изучения виталитетной структуры применяли вариант трехмерного ранжирования особей на классы виталитета: а (высший), b (промежуточный), c (низший) по детерминирующему комплексу признаков [19]. Данные анализировались с помощью авторской компьютерной программы «VITAL». К процветающим относили ценопопуляции с преобладанием особей высшего класса (Q=1/2(а+b)>с), к равновесным – при равной встречаемости особей всех классов (Q=1/2(а+b)=с) и к депрессивным – ценопопуляции с господством особей низшего класса градации (Q=1/2(а+b)<с) [20].

Выделение ассоциаций проведено согласно доминантному (физиономическому) подходу классификации растительности [14].

Результаты и обсуждение. В течение трех лет наблюдений проективное покрытие травостоя в степном фитоценозе, где произрастает ЦП 1, составляло 65-70% и отличалось богатым видовым составом злаков-степантов: Festuca rupicola Heuff., Koeleria cristata (L.) Pers., Bromopsis riparia (Rehmann.) Holub., Stipa capillata L. В связи со значительной щебнистостью почв, здесь сложились благоприятные условия и для кальцефильных полукустарничков, из которых наиболее обильны Teucrium polium L., Teucrium chamaedrys L., Helianthemum stevenii Mill. и кустарничек Genista albida Willd. Преобладающие значения проективного покрытия постоянно были у Festuca rupicola Heuff. (20-23%) и Teucrium chamaedrys L. (14-17%), которые, таким образом, формировали ассоциацию Festucetum teucriosum (chamaedrys). В петрофитной степи на пробной площади размером 100 м² в момент исследований произрастало 59 экземпляров крупки, однако ЦП 1 захватывала площадь около 300 м² с общей численностью 176 особей, а, следовательно, плотность в пределах пробной площади составляла 0,59/1 шт/м², при этом визуально создавалось впечатление об относительно равномерном распределении здесь особей крупки, что и подтвердила величина коэффициента встречаемости R – 46% (III класс встречаемости) [14]. Однако, характер размещения особей D. cuspidata на площади степного сообщества заметно отличался: растения нередко росли группами (7-12 шт.) и концентрировались в локусах фитоценоза с повышенной щебнистостью грунта. Избранный метод ближайшего соседа в оценке характера распределения особей по всей площади, занимаемой ценопопуляцией [17], позволил выявить более объективную картину: среднее расстояние между особями (rA) в петрофитной степи составило 0,54±0,04 м. Коэффициент Кларка-Эванса (R) оказался равным 1,96 (достоверен на уровне 0,05) и существенно отличался от значений при случайном распределении (rE=0,27), что позволило оценить характер распределения особей для ЦП 1 в петрофитной степи как групповой.

На пробной площади фитоценоза с ЦП 2 произрастало 18 видов растений, проективное покрытие колебалось в пределах 25-30%, только в местах сосредоточения Teucrium chamaedrys L. и Genista albida Wiild. покрытие достигало до 40%. Фитоценоз принадлежит к ассоциации Teucrietum genistiosum, по основной биоморфе в нем преобладают полукустарнички (44,4%). Флористическое ядро этого комплекса представлено типичными петрофитами (Teucrium chamaedrys, T. polium, T. jailae, Genista albida и др.), которые преимущественно локализованы на щебенчато-осыпной части местообитания. На щебенчато-осыпном субстрате особи D. cuspidatа произрастают единично, но образует небольшие локусы из 3-4 экземпляров в кавернах скал, где накапливается мелкозем. На петрофитоне склона на пробной площади 100 м² отмечено 11 экземпляров крупки, т.е. плотность 0,11 шт/м² Визуально D. cuspidata распределена крайне неравномерно и чаще всего на скалах, в кавернах с мелкоземом или трещинах и достигала всего 18% встречаемости (V класс). Площадь петрофитона с ЦП 2 около 300 м², на которой обнаружена 21 особь. Особи D. cuspidata ЦП 2 в среднем расположены друг от друга на расстояниях (rA), равных 5,12±0,23 м и собраны небольшими, значительно удаленными друг от друга группами, для которых коэффициент Кларка-Эванса (R) соответствует 6,33 и, следовательно, достоверно отличается от rE, поскольку равен 0,80.

ЦП 3 произрастает на гребне, сформированном верхнеюрскими известняками. Вследствие того, что гребень выходит на дневную поверхность на участке с хорошо развитым покровом лугово-черноземных почв, его флористический комплекс резко отличается от фоновой растительности горно-луговых степей. С северной стороны к гребню примыкают разреженно произрастающие кустарники: Сarpinus orientalis Mill., Ligustrum vulgare L., Cornus mas L., Prunus spinosa L, Swida australis Pojark.ex Grossh., Rosa tomentosa Smith., которые обильно увиты побегами лианы Clematis vitalba L., что создает некоторое затенение для видов, растущих на гребне. Непосредственно на известняковом гребне встречены преимущественно петрофиты: Teucrium polium L., Teucrium chamaedrys L., Genista albida Willd., Anthyllis taurica Juz., Sideritis taurica L., Inula oculus-сhristi L., Helianthemum grandiflorum (Scop.) DC., H. stevenii Rupr.ex Juz.et Pozd., Pimpinella lithophila Schischk., Alyssum obtusifolium Stev, ex DC. и объект нашего исследования D. cuspidatа, которая, повторяя рельеф и пространственную конфигурацию гребня, формирует здесь классическую линейную популяцию. На протяжении 100 м гребня было зафиксировано произрастание 32 экземпляров крупки, в линейной популяции были найдены только 12 экземпляров, которые выходили за гребень и росли рядом с ним, что позволяет оценить общий размер площади площади ценопопуляции в 130 м², т.е. плотность соответствует 44 экземплярам на 130 м² (0,34 шт/м²). В расположенной рядом горно-луговой степи крупка не была обнаружена. Пространственное распространение особей в ЦП 3 также оценено на основании расчетов по избранной методике [17], что показало случайный характер их распределения в пределах линейной популяции: R равен 0,76 и недостоверно отличается от rЕ, равного 0,36, при этом среднее расстояние между особями составляет в данном локалитете 0,30±0,8 м. На наш взгляд, случайное распределение особей этой ценопопуляции обусловлено приуроченностью растений крупки к определенным участкам на гребне – это каверны и трещины, возникающие здесь вследствие случайно складывающихся условий внешней среды (погодное, суточное или климатически обусловленное замораживание-размораживание, проникновение воды в трещины известняка и последующее резкое ее высушивание, перепады дневных-ночных температур, особенно в зимнее время и т.д.). Такой характер случайной картины появления углублений в известняке приводит и к случайному распределению растений крупки, находящей благоприятные условия для своего произрастания именно в этих углублениях.

В задачу данного исследования входило также изучение виталитетного состава ценопопуляций по избранным признакам, поскольку через показатели виталитета особей наиболее четко вырисовывается картина соответствия среды с точки зрения оптимальности ее условий для произрастания данного растения. Для определения виталитетной структуры ценопопуляций использованы данные о высоте генеративного побега, о числе цветков в соцветии и диаметре розеток листьев зрелых генеративных особей. Вследствие небольшого числа особей в цепопопуляциях замеры признаков у растений проводились не на пробных площадях, а для всех особей зрелого генеративного возраста, входящих в соответствующую ценопопуляцию. В ЦП 1 идентифицирована 21 особь в зрелом генеративном состоянии, в ЦП 2 их было 14 и в ЦП 3

– 15 особей. Согласно полученным расчетам, для каждой ценопопуляции были выявлены доли особей разных классов виталитета (таблица 1).

Таблица 1 Оценка виталитета ценопопуляций D. cuspidata

Рисунок 2. Виталитетная структура ценопопуляций D. cuspidata. (ЦП – ценопопуляция) а – высший класс; b – промежуточный класс; с – низший класс растений.

Выводы. В исследованных местообитаниях Долгоруковской яйлы у D. сuspidata выявлены разнообразные адаптации к соответствующим эколого-ценотическим условиям, которые реализованы через пространственную и виталитетную структуры его ценопопуляций.

ЦП 1 в петрофитной степи характеризовалась групповым (контагиозным) пространственным размещением особей: растения D. сuspidata преимущественно локализованы на участках высокой щебнистости, менее пригодных для произрастания степных видов, тем самым этой ценопоуляцией была избрана адаптивная стратегия ухода от прямого соперничества с типичными степантами за ресурсы среды. По виталитету ЦП 1 – процветающая, что, вероятно, свидетельствует об экологическом предпочтении видом почв с большим количеством питательных веществ, нежели их содержится на скальных и щебнистых экотопах.

ЦП 2 на скально-осыпном экотопе имеет также групповой тип пространственной структуры, т.к. ее скопления тяготеют к локусам, где накапливаются почва и мелкозем, поскольку голые поверхности скал и щебнистые осыпи не являются оптимальными для произрастания даже типичных литофитов: ЦП 2 имеет наименьшую численность, плотность и наиболее высокие значения расстояний между растениями. Виталитет ЦП 2 подтвердил экстремальность условий ее обитания на скально-щебнистом экотопе: она депрессивного типа с наличием особей только третьего класса виталитета (с).

Для ЦП 3 жесткость скального местообитания известнякового гребня частично нивелируется тенью примыкающих к нему с севера кустарников, а большая глубина каверн и трещин создает достаточно благоприятные условия, по сравнению с открытым скально- щебнистым экотопом ЦП 2. Отсюда и тип пространственной структуры, повторяющий случайное появление локусов, пригодных для жизни крупки, т.е. случайный тип распределения растений и, хотя и депрессивный тип популяции, но все-таки сглаженный появлением заметного числа особей среднего класса виталитета (b).

Таким образом, пространственная и, особенно, виталитетная структура ценопопуляций D. cuspidata не только отображают специфику каждого из изученных экотопов с точки зрения эколого-ценотических условий, но и позволяют предположить, что выход на петрофитные местообитания, вероятнее всего, произошел в результате эдафо-ценотических эволюционных адаптаций ценопопуляций к местообитаниям, мало пригодным для жизни других растений, но дающим возможность выживания в экстремальных условиях мало конкурентно способного вида.