УДК 581.52
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-287-291
ЭФЕМЕРОИДНОЕ РАЗНОТРАВЬЕ СТЕПЕЙ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
EPHEMEROID GRASSLANDS OF THE STEPPES SOUTH OF THE CENTRAL RUSSIAN UPLAND
Глубшева Т.Н., Чернявских В.И., Думачева Е.В.
Glubsheva T.N., Cherniavskih V.I., Dumacheva E.V.
ФГАОУ ВО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет» (НИУ «БелГУ»), Белгород, Россия
Belgorod State National Research University (NRU "BelSU"), Belgorod, Russia
E-mail: glubsheva@bsu.edu.ru
Аннотация. Изучены растительные ресурсы эфемероидов разнотравья юга Среднерусской возвышенности. Среди них выделены 18 видов декоративных культур, 8 видов медоносных и пыльценосных растений, 6 видов ранних кормовых культур, 5 видов известны своими ядовитыми качествами, 4 вида характеризуются лечебными свойствами, 2 вида считаются красильными. Составлен список, состоящий из 29 видов, и дана краткая характеристика эфемероидов степей юга Среднерусской возвышенности. Они относятся к 15 родам и 10 семействам. К классу Однодольных относятся 26 видов из 12 родов и 7 семейств. Класс Двудольных включает 3 вида эфемероидов из 3 родов и 3 семейств. Роль эфемероидов связана с увеличением периода активности степи, повышением почвенного плодородия за счет ежегодного отмирания корней и надземной массы, тесной связью с жизнедеятельностью насекомых. Среди степных эфемероидов встречаются луковичные, клубнелуковичные, корневищные и корнезапасающие растения. Биологические особенности таких видов создают угрозу для их существования, поэтому 20 из 29 видов нуждаются в охране. Девять видов внесены в Красную книгу России (2023): Bellevalia speciose, Bulbocodium versícolor, Iris aphylla, Iris pumla, Fritillaria meleagris, Fritillaria ruthenica, Gаgea bulbífera, Pulsatilla patens, Tulipa schrenkii. Остальные виды внесены в Красные книги Белгородской, Воронежской и Курской областей.
Ключевые слова: растительные ресурсы, разнотравье, эфемероиды, биоразнообразие, степь, юг Среднерусской возвышенности.
Abstract. The plant biological resources of ephemeroids of various grasses in the south of the Central Russian upland have been studied. Among them, 18 species of ornamental crops, 8 species of honey-bearing and pollen-bearing plants, 6 species of early forage crops, 5 species are known for their poisonous qualities, 4 species are characterized by medicinal properties, 2 species are considered dyeing. A list consisting of 29 species has been compiled, and a brief description of the ephemeroids of the steppes of the south of the Central Russian Upland is given. They belong to 15 genera and 10 families. The Monocotyledonous class includes 26 species from 12 genera and 7 families. The Dicotyledonous class includes 3 types of ephemeroids from 3 genera and 3 families. The role of ephemeroids is associated with an increase in the period of activity of the steppe, an increase in soil fertility due to the annual death of roots and aboveground mass, and a close connection with the vital activity of insects. Bulbous, cormaceous, rhizomatous and root-storing plants are found among the steppe ephemeroids. The biological characteristics of such species pose a threat to their existence, so 20 out of 29 species need protection. Nine species are listed in the Red Book of Russia (2023): Bellevalia speciosa, Bulbocodium versicolor, Iris aphylla, Iris pumla, Fritillaria meleagris, Fritillaria ruthenica, Gagea bulbifera, Pulsatilla patens, Tulipa schrenkii. The remaining species are listed in the Red Books of the Belgorod, Voronezh and Kursk regions.
Key words: plant biological resources, mixed grasses, ephemeroid, biodiversity, steppe, south of the Central Russian upland.
Введение. Территория Среднерусской возвышенности относится к Восточно-Европейской равнине от широтного отрезка долины реки Оки на севере до Донецкого кряжа на юге, на северо- западе от Смоленско-Московской возвышенности до Окско-Донской возвышенности на востоке. Здесь расположены такие области как Белгородская, Курская, Орловская, Тамбовская, часть Воронежской, а также некоторая часть Украины. Традиционно югом Среднерусской возвышенности считаются Белгородская, Курская и часть Воронежской области. Климат на территории Среднерусской возвышенности умеренный, умеренно континентальный, с довольно мягкой зимой со снегопадами и оттепелями и продолжительным летом, что в итоге определяет почвы и растительность. Почвы здесь – типичные черноземы. На них сформировались северные луговые степи, внутри которых выделяются плакорные, петрофитные, псамофитные [1, 2]. На территории с интенсивным сельскохозяйственным производством плакорные степи сохранились только на заповедных территориях, небольшие участки степей остались на неудобьях: балках, оврагах, крутых речных склонах. Изучение эфемероидного разнотравья является одним из актуальных направлений в системе сохранения степного фиторазнообразия и актуализации информации по растительным биологическим ресурсам.
Материалы и методы. В статье обобщены данные собственных многолетних маршрутных исследований в период с 2009 по 2023 годы [3-7], проведенные по методике полевых ботанических исследований [8], а также опубликованных материалов по Белгородской, Воронежской и Курской областям [9-12].
Основная часть. Степная растительность включает более 200 видов растений, среди которых особое значение в формировании биоразнообразия имеет эфемероидное разнотравье. К разнотравью, как известно, относятся травянистые растения разнообразных семейств за исключением мятликовых, бобовых и осоковых. Эфемероидами считаются многолетние травянистые растения с ранней ускоренной вегетацией, направленной на оптимальное использование воды и света. В условиях юга Среднерусской возвышенности их вегетация приходится на март-апрель-май и заканчивается отмиранием надземной части. До начала следующей вегетации растение сохраняется в виде подземных запасающих органов. Период вегетации составляет от 2 недель до 2,5 месяцев, в зависимости от погодных условий, и вида растений. Ранневесенняя вегетация требует от эфемероидов повышенной холодостойкости, способности к быстрому росту и развитию при низких температурах, заблаговременной подготовки к цветению [13- 17]. Систематический список степных эфемероидов юга Среднерусской возвышенности представлен в таблице 1.
Таблица 1 Систематический список степных эфемероидов
№ п/п |
Семейство |
Вид |
Подземные органы |
Примечание |
|
эфемероиды |
|||||
1. |
Безвременни- ковые Colchiaceae |
брандушка разноцветная |
Bulbocodium versícolor (Ker-Gawl.) Spreng. |
клубнелуковица |
декоративное охрана |
2. |
Лилейные Liliaceae Juss. |
гусиный лук луковичконосный |
Gаgea bulbífera (Pall.) Salisb. |
луковица |
медонос, кормовое охрана |
3. |
гусиный лук краснеющий |
Gаgea erubescens Schult. et. Schult. fil. |
луковица |
медонос, кормовое |
|
4. |
гусиный лук зернистый |
Gаgea granulоsa Turcz |
луковица |
медонос, кормовое |
|
5. |
гусиный лук подольский |
Gаgea podоlica Schult. еt Schult. fil. |
луковица |
медонос, кормовое |
|
6. |
гусиный лук украинский |
Gаgea ucrainica Klokov |
луковица |
медонос, кормовое |
|
7. |
гусиный лук низкий |
Gаgea pusilla (F. Schmidt) Schult. et. Schult. fil. |
луковица |
медонос, кормовое |
|
8. |
рябчик русский |
Fritillaria ruthenica Wikstr. |
клубнелуковица |
декоративное охрана |
|
9. |
рябчик шахматный |
Fritillaria meleagris L. |
клубнелуковица |
декоративное охрана |
|
10. |
тюльпан Биберштейна |
Tulipa biebersteiniana Schult. еt Schult. fil. |
луковица |
декоративное охрана |
|
11. |
тюльпан Шренка |
Tulipa schrenkii Roth |
луковица |
декоративное охрана |
|
12. |
тюльпан поникающий |
Tulipa patens Agardh ex Schult. et Schult. fil. |
луковица |
декоративное охрана |
|
13. |
Ирисовые Iridaceae Juss |
ирис карликовый |
Iris pumla L. |
корневище |
декоративное охрана |
14. |
|
крокус сетчатый |
Crоcus reticulаtus Steven ex Adam. |
клубнелуковица |
декоративное охрана |
15. |
Гиацинтовые Нуacinthaceae |
гиацинтик светло-голубой |
Hyacinthеlla leucophaеa (С. Koch) Schu. |
луковица |
декоративное охрана |
16. |
бельвалия красивая |
Bellevalia speciosa Woronow ex Grossh. |
луковица |
декоративное охрана |
|
17. |
гадючий лук незамеченный |
Muscari neglectum Guss. |
луковица |
декоративное охрана |
|
18. |
гадючий лук хохлытый |
Muscаri comоsa (L.) Mill. |
луковица |
декоративное охрана |
|
19. |
Лютиковые Ranunculaceae |
адонис волжский |
Adonis wolgensis Stev. |
корневище |
декоративное, лекарственное охрана |
20. |
адонис весенний |
Adonis vernalis L. |
корневище |
декоративное, лекарственное охрана |
|
21. |
прострел раскрытый, сон-трава |
Pulsatilla patens (L.) Mill. |
корневище |
пыльценосное ядовитое, красильное, декоративное охрана |
|
22. |
лютик стоповидный |
Ranunculus pedatus Waldst. et Kit. |
корневище |
ядовитое |
|
23. |
лютик многокорешковый |
Ranunculus polyrhizus Steph. |
корневище |
ядовитое |
|
гемиэфемероиды |
|||||
24. |
Ирисовые Iridaceae Juss |
ирис безлистный |
Iris aphylla L. |
корневище |
охрана декоративное |
25. |
Гиацинтовые Нуacinthaceae |
птицемлечник Коха |
Ornithоgalum kоchii Parl. |
луковица |
охрана декоративное лекарственное |
26. |
птицемлечник Фишера |
Ornithоgalum fischerianum Krasch. |
луковица |
охрана декоративное лекарственное |
|
27. |
Молочайные Euphorbiaceae Juss |
молочай Сегье |
Euphorbia seguieriana Neck. |
корень |
ядовитое, красильное |
28. |
Норичниковые Scrophulariаce ae Juss |
мытник мохнатоколосый |
Pedicularis dasystachys Schrenk |
корень |
ядовитое охрана |
29. |
Валериановые Valerianaceae Batsch. |
валериана клубненосная |
Valeriana tuberosa L. |
клубень |
медоносное |
Эфемероидное разнотравье представлено 29 видами, относящимися к 15 родам и 10 семействам. К классу Однодольных относятся 26 видов растений из 12 родов и 7 семейств, к классу Двудольных – 3 вида растений из 3 родов и 3 семейств. Наиболее многочисленными семействами являются Liliaceae, Нуacinthaceae, Ranunculaceae. Одновидовыми семействами для эфемероидного разнотравья степей юга Среднерусской возвышенности выступают Colchiacea, Euphorbiaceae, Scrophulariаceae, Valerianaceae.
Среди эфемероидов особую группу составляют растения с ранним началом вегетации, ранними сроками цветения (чуть позднее большей части эфемероидов), но заканчивающие вегетацию летом. Их называют гемиэфемероидами. Общая продолжительность надземной вегетации гемиэфемероидов составляет 8-10 недель. Гемиэфемероидами степей юга Среднерусской возвышенности выступают шесть видов из семейств Iridaceae, Нуacinthaceae, Euphorbiaceae, Scrophulariаceae, Valerianaceae.
Биологический смысл эфемероидов заключается в том, что эти растения проходят следующий жизненный цикл за короткий срок, когда после зимнего периода ещё нет агрессивной конкуренции с другими растениями за свет, воду, территорию. Таким образом, по Раменскому (1938) для них характерен патиентный тип стратегии выживания среди растений, направленный на уход в покой, адаптацию к неблагоприятным условиям перепада температур, включая и отрицательные, повышенной инсоляции. Используя питательные вещества, накопленные в луковицах, корневищах, клубнях, корнях они медленно развиваются под снегом, а затем, пользуясь талой водой, успевают в очень короткие сроки (12-50 дней) приступить к вегетации, расцвести и сформировать плоды и семена. С наступлением засушливого периода надземная часть отмирает, и все остальное время года растение пребывают в виде покоящихся органов.
Несмотря на короткий период вегетации, эфемероиды играют важную роль в создании степного видового богатства и формируют фитомассу травяного яруса, а отмершие надземные и подземные органы обогащают почву питательными веществами. Эфемероиды размножаются семенами. Являясь энтомофилами выступают ранними медоносами. В этом еще одно их экосистемное значение. Таким образом, с эфемероидным разнотравьем начинается вегетация, в жизненную активность степейвовлекается животный мир.
Характерная особенность, общая для всех эфемероидов – наличие подземных запасающих органов, которые обеспечивают растениям покой в зимнее время и ранневесеннее развитие. Среди степных эфемероидов юга Среднерусской возвышенности в покой уходит 15 растений в виде луковиц, 4 растения в виде клубнелуковицы, 7 растений в виде корневища, 1 растение в виде клубня и 2 растения в виде корня.
Как представители коренных типов растительности, эфемероиды чрезвычайно уязвимы к антропогенным нарушениям. Ранние сроки цветения, яркий околоцветник, весенний пал травы, вытаптывание подземных органов при выпасе и прогоне сельскохозяйственных животных приводят к снижению их численности. Такие биологические особенности эфемероидов как длительный период семенного размножения, не всегда благоприятные условия для накопления запасных питательных веществ и, как следствие, периодичность вегетации, создают дополнительные риски существования популяций и снижают степное биоразнообразие. Из 29 рассматриваемых видов 20 нуждаются в охране. Девять видов внесены в Красную книгу России (2023): Bellevalia speciose, Bulbocodium versícolor, Iris aphylla, Iris pumla, Fritillaria meleagris, Fritillaria ruthenica, Gаgea bulbífera, Pulsatilla patens, Tulipa schrenkii [18]. В Красной книге Белгородской области (2005, 2019) указано 12 степных эфемероидов: Adonis wolgensis, Adonis vernalis, Bellevalia speciose, Bulbocodium versícolor, Crоcus reticulаtus, Fritillaria ruthenica, Fritillaria meleagris, Hyacinthеlla leucophaеa, Iris pumla, Iris aphylla, Ornithоgalum kоchii, Pulsatilla patens, Tulipa biebersteiniana, Tulipa schrenkii, Valeriana tuberosa [19]. В Красной книге Воронежской области (2018) указано 17 степных эфемероидов: Adonis wolgensis, Adonis vernalis, Bellevalia speciose, Bulbocodium versícolor, Crоcus reticulаtus, Fritillaria ruthenica, Fritillaria meleagris, Gаgea bulbífera, Hyacinthеlla leucophaеa, Iris pumla, Iris aphylla, Ornithоgalum fischerianum, Ornithоgalum kоchii, Pedicularis dasystachys, Pulsatilla patens, Tulipa biebersteiniana, Tulipa schrenkii [20]. В Красной книге Курской области области (2017) указано 10 степных эфемероидов. Adonis vernalis, Bulbocodium versícolor, Fritillaria ruthenica, Fritillaria meleagris, Hyacinthеlla leucophaеa, Iris aphylla, Muscari neglectum, Ornithоgalum kоchii, Pulsatilla patens, Tulipa biebersteiniana [21].
Рассматриваемая группа растений имеет важное биоресурсное значение. Среди эфемероидов разнотравья юга Среднерусской возвышенности 18 видов являются красивоцветущими и как декоративные введены в культуру: Adonis wolgensis, Adonis vernalis, Bellevalia speciose, Bulbocodium versícolor, Crоcus reticulаtus, Fritillaria ruthenica, Fritillaria meleagris, Hyacinthеlla leucophaеa, Iris pumla, Iris aphylla, Muscari neglectum, Muscаri comоsa, Ornithоgalum kоchii, Ornithоgalum fischerianum, Pulsatilla patens, Tulipa biebersteiniana, Tulipa schrenkii. Как медоносные и пыльценосные ценятся 8 видов: Gаgea bulbífera, Gаgea erubescens, Gаgea granulоsa, Gаgea podоlica, Gаgea ucrainica, Gаgea pusilla, Pulsatilla patens, Valeriana tuberosa. Как ранние кормовые культуры очень ценны 6 видов степных эфемероидов: Gаgea bulbífera, Gаgea erubescens, Gаgea granulоsa, Gаgea podоlica, Gаgea ucrainica, Gаgea pusilla. Пять видов синтезируют гликозиды и известны своими ядовитыми качествами: Pulsatilla patens, Ranunculus pedatus, Ranunculus polyrhizus, Euphorbia Seguieriana, Pedicularis dasystachys, Valeriana tuberosa. Известны своими лечебными свойствами четыре вида: Adonis wolgensis, Adonis vernalis, Ornithоgalum kоchii, Ornithоgalum fischerianum. Красильными растениями считаются растения Euphorbia seguieriana, Pulsatilla patens.
Заключение. Таким образом, на территории юга Среднерусской возвышенности эфемероидное разнотравье представлено 29 видами растений с ранними сроками цветения как коротковегетирующие (эфемероиды) так длинновегетирующие (гемиэфемероиды). Все они имеют большое значение для сохранения биоразнообразия северных луговых степей, а также с точки зрения развития представлений о растительных биологических ресурсах. Дальнейшее изучение экологии, биоморфологических особенностей видов позволит более рационально вести охранную и природопользовательскую деятельность.
Список литературы