УДК 595.768 (470.56)
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-357-362
ВИДОВОЕ БОГАТСТВО И ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ ДОЛГОНОСИКООБРАЗНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA, CURCULIONOIDEA) ГОРНЫХ СТЕПЕЙ ЮЖНОГО ОРЕНБУРЖЬЯ
SPECIES RICHNESS AND FEATURES OF THE FAUNA OF WEEVILS (COLEOPTERA, CURCULIONOIDEA) OF THE MOUNTAIN STEPPES OF THE SOUTHERN ORENBURG REGION
Дедюхин С.В.
Dedyukhin S.V.
Удмуртский государственный университет, Ижевск, Россия
Udmurt State University, Izhevsk, Russia
E-mail: ded@udsu.ru
Аннотация. За период с 2008 по 2021 годы в горностепных ландшафтах юга Оренбуржья зарегистрировано 285 видов долгоносикообразных жуков из 4 семейств. Наибольшим видовым богатством и своеобразием характеризуются петрофитностепные комплексы долгоносиков горных степей на сопках и останцах (183 вида; 64% фауны). Основу степной фауны Curculionoidea низкогорий Южного Урала составляют, с одной стороны, петрофитно-степные формы, с другой, – виды широко распространеннные в разных типах степей. В зоогеографическом плане специфика фауны отражается в большом числе южностепных и пустынно-степных видов центральнопалеарктического комплекса (76 видов; 27%). Вероятными эндемиками горных степей Южного Урала являются несколько обнаруженных здесь, но пока не описанных, новых видов жуков-долгоносиков.
Ключевые слова: долгоносикообразные жуки, Curculionoidea, горные степи, юг Оренбургской области, фауна, видовое богатство, специфика.
Abstract. During the period from 2008 to 2021, 285 species of weevils from 4 families were registered in the mountain-steppe landscapes of the southern Orenburg region. Petrophyte-steppe complexes of mountain steppe weevils on hills and outcrops (183 species; 64% of the fauna) are characterized by the greatest species richness and originality. The basis of the steppe fauna of Curculionoidea in the low mountains of the Southern Urals is, on the one hand, petrophytic-steppe forms, and, on the other, species widespread in different types of steppes. In zoogeographical terms, the specificity of the fauna is reflected in the large number of southern steppe and desert-steppe species of the Central Palaearctic complex (76 species; 27%). Probable endemics of the mountain steppes of the Southern Urals are several new species of weevils discovered here, but not yet described.
Key words: weevils, Curculionoidea, mountain steppes, South of the Orenburg region, fauna, species richness, specificity.
Введение. Горные ландшафты юга Оренбуржья характеризутся мелкосопочным или грядово-балочным рельефом, а абсолютная высота отдельных сопок не превышает 350-400 м, поэтому высотная поясность здесь не выражена. Представленные сообщества, отличаясь мозаичным составом, во многом отражают зональные особенности подзон типичных и южных степей. В зонально-ландшафтном отношениии самый юг Южного Урала в пределах Оренбургской области выделяется в Южно-Уральскую (Уральско-Мугоджарскую) низкогорную степную провинцию, в которую входит большая часть Саринского плато, Губерлинские горы и мелкосопочники к югу от Урала [1]. К настоящим горностепным ландшафтам Урала очень близки контактирующие с ними на западе предгорные участки Степного Предуралья, в частности, Буртинская степь, Долгие Горы, гора Верблюжка, также имеющие холмисто- увалистый рельеф с преобладанием грядово-балочного. Благодаря пересеченному рельефу и каменистому субстрату эти территориии испытывали несравненно меньшее хозяйственное влияние человека, чем равнинные степи на плакорах. Поэтому территории с развитым рельефом и сохранившейся степной растительностью выступают важнейшими резерватами природного биоразнообразия степной зоны в целом и редких (включая реликтовые) видов живых организмов, в частности. Все это определяет актуальность глубоких энтомологических исследований эколого-фаунистической направленности, в том числе надсемейства Curculionoidea, крупнейшей группы растительноядных жесткокрылых.
Сведения о жуках-долгоносиках горностепных ландшафтов Оренбуржья содержатся в ряде работ [2-15], однако обобщения по видовому богатству и составу фауны надсемейства Curculionoidea горных степей юга Оренбуржья здесь проводится впервые.
Материалы и методы. В основу данной статьи положены оригинальные материалы, полученные в ходе комплексных исследований растительноядных жесткокрылых в горных степях Урала в 2008, 2013, 2015-2021 гг. в более чем 10 географических пунктах. В том числе был детально изучен состав степных комплексов жуков-долгоносиков в ряде эталонов горно- степных ландшафтов Предуралья и Южного Урала: Буртинская и Айтуарская степи Оренбургского заповедника, памятники природы «Гора Верблюжка» и «Гора Буркутбай» (высшая точка Кзыладырского карстового поля). Кроме того, использованы материалы, полученные в разные годы коллегами – В.А. Немковым (Оренбург), Р.В. Филимоновым (Санкт- Петербург), С.Л. Есюниным (Пермь) и А.С. Украинским (Москва) (последние из коллекции И.А. Забалуева, Москва). Общий объем проанализированного материала составил свыше 3 тысяч экземпляров жуков.
Проведению экспедиционных исследований в разные годы содействовали коллеги и любители природы из Ижевска (А.Ю. Кадапольцев, А.В. Одинцов, В.С. Окулов, А.Н. Созонтов). Большую помощь в достоверном опредедении долгоносикообразных жуков оказал Б.А. Коротяев (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург). Всем перечисленным коллегам, а также администрации заповедника «Оренбургский», выражаю свою благодарность.
Результаты исследований и их обсуждение. Анализ данных показал, что в горных степях юга Оренбургской области зарегистрировано 285 видов долгоносикообразных жуков из
4 семейств (таблица 1), среди которых резко преобладают представители семейства Curculionidae (219 видов; 75%), довольно высока доля подсемейства Apioninae (46 видов; 16%) из семейства Brentidae.
В биотопическом отношении наибольшим видовым богатством характеризуются группировки жуков-долгоносиков петрофитных, разнотравно-злаковых и полынно-злаковых степей, где в общей сложности зарегистрировано 245 видов. Только в петрофитностепных сообществах низкогорий юга Оренбуржья (горные степи на сопках и останцах) отмечено 183 вида (64% фауны) (таблица 1).
Таблица 1 Видовое богатство основных таксономических групп долгоносикообразных жуков (Curculionoidea) в разных вариантах степей низкогорий Оренбургской области
|
Таксоны |
Всего |
Петрофитные степи |
Разнотравно-злаковые и полынно-злаковые степи |
Кустарниковые и луговые степи |
Рудеральные биотопы в горностепных ландшафтах |
|
Сем. Anthribidae – Ложнослоники |
7 |
5 |
1 |
3 |
1 |
|
Подсем. Anthribinae – Ложнослоники |
3 |
1 |
- |
2 |
- |
|
Подсем. Urodontinae – Зерновочки |
5 |
4 |
1 |
1 |
2 |
|
Cем. Attelabidae – Трубковерты |
8 |
1 |
3 |
8 |
- |
|
Сем. Brentidae – Брентиды |
48 |
21 |
29 |
13 |
11 |
|
Подсем. Apioninae – Семяеды |
46 |
20 |
28 |
13 |
11 |
|
Подсем. Nanophyinae – Нанофиины |
2 |
1 |
1 |
- |
- |
|
Сем. Curculionidae – Долгоносики (кроме подсем. Scolytinae) |
222 |
156 |
120 |
59 |
69 |
|
Всего |
285 |
183 |
153 |
83 |
81 |
Высокий уровень видового богатства горных степей Южного Урала обусловлен комплексом факторов: выраженным низкогорным рельефом, разнообразием склонов разной крутизны и экспозиции, пестротой состава горных пород (глыбы брекчий и конгломератов, щебнистые известняки и песчаники и т. д.) и, как следствие, богатой и своеобразной флорой.
Большинство зарегистрированных видов (178; 63%) относятся к степному фаунистическоми комплексу, из них 38 являются южностепными или пустынно-степным формами, не встречающимся на севере степной зоны и, тем более, в лесостепи. Большое число также лугово-степных видов с температными (включая южнобореально-суббореальные) ареалами (99 видов; 35%), единичны неморальные (7 видов) и полизональные виды, а бореальные виды отсутствуют. Среди степного комлекса довольно четко выделяется групппа петрофитно-степных видов (43), из них более или менее специфичны для горных степей всего 5- 6 видов, остальные встречаются и в каменистых степях на сыртах и склонах балок востока Русской равнины. Например, только в горных и предгорных районах на Южном Урале на степных кустарниках встречается южносибирско-казахстанский вид Sphaeroptochus fasciolatus (Gebl.), местами обычный в петрофитно-кустарниковых степях горных сопок, при этом он местами встречается и на юге лесостепной зоны Предуралья. Самое северное его местонахождение – Стерлитамакские шиханы в Башкирии [16].
В целом, основное ядро степных сообществ долгоносиков в низкогорьях Южного Урала составляют, с одной стороны, петрофитно-степные формы, с другой, – виды широко распространеннные в разных типах степей. К характерным компонентам горных степей относятся Bruchela schusteri (Schils.), Diplapion sareptanum (Desbr.), Ceratapion perlongum (Fst.), Squamapion lukjanovitshi (Kor.), Squamapion sp. pr. atomarium (Kby.), Fremuthiella interruptostriata (Desbr.), Mesotrichapion punctirostre (Gyll.), Stephanocleonus microgrammus (Gyll.), S. ignobilis Fst., Pseudocleonus dauricus (Gebl.), Pachycerus segnis (Germ.), Rhabdorrhynchus karelinii (Fåhr.), Leucomigus candidatus (Pall.), Larinus vulpes (Ol.), L. pruinosus Petri, L. centaurii (Ol.), L. impressus Gebl. (= L. ruber Motsch.), L. serratulae Beck., Lixus cylindrus (F.), L. brevipes Bris., Lixus scolopax Boh., Labiaticola melas (Boh.), Ceutorhynchus fabrilis Fst., C. potanini Kor., C. gottwaldi Dieck. et Smrecz, C. arnoldii Kor., Datonychus parzlavszkyi (Kuthy), Thamiocolus uniformis (Gyll.), Phrydiuchus topiarius (Germ.), Pseudorchestes kostali (Dieckm.), Gymnetron sauramatum (Arzanov), Tychius uralensis Pic, T. tectus LeConte, T. tridentinus Penecke, T. longulus Desbr., T. molestus Fst., T. subsulcatus Tourn., T. alexii (Kor.), Sibinia subelliptica Desbr., S. femoralis Germ., S. beckeri Desbr., Nastus goryi sareptanus Fst., Ptochus porcellus Boh., Sphaeroptochus fasciolatus (Gebl.), Psallidium maxillosum (F.), Mesagroicus obscurus Boh., M. poriventris Rtt., Sitona lineellus (Bonsd.) и др.
Своеобразие горностепных группировок подчеркивается трофическими связями многих видов жуков с петрофитностепными видами растений, включая ряд уральских горностепных и скальных эндемиков и реликтов. Это наглядно нами показано на примере, комплексов долгоносиков горных степей Айтуарской степи Оренбургского заповедника [12], где в качестве примеров, в частности, приведены следующие: Diplapion sareptanum (Desbr.) (узкий олигофаг на степных пижмах, в Айтуаре живет на Tanacetum kittaryanum (C.A. Mey.) Tzvelev), Ceratapion perlongum (Fst.), (узкий олигофаг на мордовнмках, в Айтуаре связанный с Echinops meyeri (DC.) Iljin), Pseudoprotapion ergenense (Beck.) и Fremuthiella interruptostriata (Desbr.), (олигофаги на ряде видов астрагалов, в горных степях заповедника преимущественно встречающиеся на Astragalus helmii Fisch.), узкие олигофаги некоторых крупнотравных видов васильков Pseudocleonus dauricus (Gebl.), Lixus scolopax Boh. и Larinus centaurii (Ol.) в Айтуарской степи живут на Centaurea kasakorum Iljin, Larinus impressus Gebl., тесно связанный со стелющимися васильками из группы Centaurea marschalliana Spreng., в Айтуарской степи развивается на Centaurea turgaica Klokov, Stephanocleonus ignobilis Fst. узкий олигофаг на некоторых горных видах луков – Allium sp., Ceutorhynchus viator Fst. и C. fabrilis Fst. (на Alyssum tortuosum Waldst. & Kit. ex Willd. s. l.), C. potanini (в основном, на Alyssum lenense Adams), Pachytychius transcaucasicus Pic (вероятно, на Astragalus oropolitanus Knjaz. & Kulikov), Tychius tectus LeConte (олигофаг на остролодолчниках, в Айтуаре – на Oxytropis kasakorum Knjaz.), Tychius tridentinus Pen. (считается олигофагом на некоторых видах астрагалов, но автором в заповеднике и в некоторых других пунктах Оренбуржья жуки в значительном числе собраны в редкотравных петрофитных ассоциациях на Oxytropis floribunda (Pall.) DC.), Tychius alexii (Kor.) (олигофаг на петрофитностепных видах копеечников, в горных степях Айтуара жуки собраны на Hedysarum argyrophyllum Ledeb.), Sibinia unicolor Fåhr. (олигофаг на качимах, на каменистых гребнях гряд Айтуарской степи обычен на качиме скальном Gypsophila rupestris A. Kuprian.).
От горностепных сообществ на гранитном основании заметно отличаются комплексы долгоносиков щебнистных известняковых склонов. Типичными примерами таких урочищ выступают известняковый склон у речки Айтуарка в буферной зоне заповедного участка Айтуарской степи, гора Верблюжка на правобережье р. Урал и др. По сравнению со склонами в горных балках они, как правило, лучше прогреваются и дренируются, а растительность на них более ксерофитна. При этом склоновые осыпи под скальными известняковыми обнажениями имеют мощный рыхлый субстрат, что благоприятно для многих долгоносиков, особенно развивающихся в корнях. Здесь отмечен ряд видов (в основном южностепных и пустынно- степных), редких или не отмеченных на сопках: Taphrotopium steveni (Gyll.) и Eremochorus sp. (на Artemisia lercheana Weber ex Stechm.), Baris sulcatа (Boh.), Conorhynchus nigrivittis (Pall.), Metadonus anceps (Boh.) и Psallidium maxillosum (F.) (на Kochia prostrata (L.) Schrad.), Bruchela suturalis (F.), B. rufipes (Ol.) и Aulacobaris picicornis (Marsh.) (на Reseda lutea L.), Melanobaris nigritarsis (Boh.), Eremobaris picturata (Mén.) и Acentrus histrio (Schoenh.) (все три вида на петрофитных крестоцветных), Thamiocolus uniformis (Gyll.) (на Phlomis pungens Willd.), Stuebenius amplithorax (Form.), Archeophloeus inermis (Boh.) и др.
На травянистых участках кустарниковых степей, а также в лугово-степных сообществах ложбин и низовьев горных балок концентрируются более мезофильные степные и лугово- степные хортобионты, например, Involvulus pubescens (F.) (на Thalictrum spp.), Cyanapion columbinum (Germ.), C. alcyoneum (Germ.), C. platalea (Germ.) (на разных видх рода Lathyrus L.), Ceratapion secundum (на Galatella biflora (L.) Nees), C. armatum (на Chartolepis intermedia Boiss.), Squamapion samarense (Fst.) (на Nepeta nuda L.), Aspidapion soror (Rey), Aspidapion chalceus (Marsh.) и Malvaevora timida (Rossi) (на Lavatera thuhngiaca L.), Squamapion flavimanum (Gyll.) (на Origanum vulgare L.), Dieckmanniellus chevrieri (на Lythrum sp.), Liparus coronatus (Goeze) (на Xanthoselinum alsaticum (L.) Schur.), Lixus bardanae (F.) (на крупностебельных видах Rumex spp. и, севернеее, в горной лесостепи, также на Aconogonon alpinum (All.) Schur), Ceutorhynchus inaffectatus Gyll. (на Hesperis sibirica L.), Calosirus terminatus (Hbst.), Thamiocolus virgatus (Gyll.) и Th. sahlbergi (C.R. Sahl.) (на Phlomoides tuberosa (L.) Moench), Orobitis cyanea (L.) (на Viola spp.), Anthonomus rubi (Hbst.) (на Южном Урале этот олигофаг розоцветных представлен в основном красной, восточной формой), Pseudorchestes ermischi (Dieckm.) (на Centaurea apiculata Ledeb.), P. circumvistulanus (Bialooki) (на Tanacetum vulgare L.), P. asiaticus Legalov (на Artemisia dracunculus L.), Tychius quinquepunctatus (L.) (на Lathyrus L. и Vicia L.), Eusomus ovulum Germ. и др. Специфичными особенностями характеризуются и сообщества жуков-фитофагов кустарниковых зарослей, обычно формирующиеся в хорошо увлажненных участках степных склонов, но местами и на вершинах сопок (так называемые, спирейные и карагановые степи). Черты своеобразия данных сообществ определяются в основном видами, экологически связанными со степными кустарниками. Типичны для данных биотопов Temnocerus subglaber (Desbr.) и Sphaeroptochus fasciolatus (Gebl.) (на Spiraea crenata L. и S. hipericifolia L.), Neocoenorhinus pauxillus (Germ.) и Anthonomus incurvus (Pz.) (на Cerasus fruticosa Pall.), Rhynchites auratus (Scop.), Magdalis serricollis Reitt., Rhamphus oxyacanthae (Marsh.) и Anthonomus rufus Gyll. (на Amygdalus nana L.), Mecorhis ungarica (Hbst.) (олигофаг на некоторых видах Rosa L., в низкогорьях Южного Урала он живет на R. glabrifolia C. A. Mey. ex Rupr.), Trigonorrhinus dolgovi (Kor.) и Tychius uralensis Pic (на Caragana frutex (L.) K. Koch), Exapion difficile (Hbst.) (на Genista tinctoria L.), Exapion corniculatum (Germ.) и E. elongatulum (Desbr.) (на Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Vorosch.)), Pachytychius sparsutus (Ol.) (на ракитнике и дроке), а также многоядные виды – Otiorhynchus concinnus Gyll., O. chrysostictus Gyll., O. unctuosus Germ., O. fullo (Schrnk.) и Polydrusus inustus Germ. В отличие от других степных группировок, в наиболее влажных участках кустарниковых зарослей встречаются и преимущественно лесные формы, например, Tatianaerhynchites aequatus (L.), Epirhynchites auratus (Scop.), Magdalis ruficornis (L.), Phyllobius pyri (L.), Ph. maculicornis Germ.
В биотопах с рудеральной растительностью в пределах горностепных ландшафтов отмечен 81 вид долгоносиков, подавляющее большинство из них встречается в естественных степных ландшафтах (откуда они и заселяют антропогенно нарушенные местообитания). Преимущественно или исключительно на сорной растительности обитают Bruchela parvula (Motsch.), Ceutorhynchus pulvinatus Gyll. и C. sisymbrii (Dieck.) (на Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl и Sisymbrium loeselii L.), Malvapion malvae (F.) (на Malva pusilla Sm.), Lixus subtilis Boh. и L. rubicundus Zoubkoff (на Atriplex spp.), Lixus cardui Ol. (на Onopordum acanthium L.), Ceutorhynchus languidus Schultze (на Lepidium ruderale L.), C. turbatus Schultze (на Cardaria draba (L.) Desv.). Происходящий из Восточной Сибири Cardipennis rubripes (Hustache) (монофаг на Cannabis sativa L.) – единственный инвазивный вид долгоносиков в горностепных ландшафтах Оренбуржья встречается только в антропогенно нарушенных местообитаниях, как и его кормовое растение.
Ниже остановимся на показателях, отражающих степень своеобразия горностепной фауны юга Оренбуржья.
В зоогеографическом плане специфика фауны степных низкогорий Южного Урала отражается в большом числе и высокой доле центральнопалеарктических южностепных и пустынно-степных видов южносибирско-монгольского, казахстанского и ирано-туранского происхождения (76 видов; 27%), что заметно отличает ее от степей лесостепной зоны Заволжья, где доля таковых даже на юге лесостепи не превышает 10% [17]. Эти ксерофильные виды закономерно концентрируются в наиболее ксерофитных (петрофитных и петрофитно- кустарниковых) типах горных степей.
С другой стороны, 59 видов, встречающихся в горных степях юга Оренбуржья, имеют исключительно или преимущественно западнопалеарктические ареалы. Часть из них на восток распространены до Зауралья, но большиство западнопалеарктических видов (42), зарегистрированных в степных низкогорьях Оренбуржья, здесь находятся на восточных или северо-восточных пределах своих ареалов. Это в основном представители фауны европейских степей и лесостепей, например, 7 из 10 отмеченных здесь восточноевропейских степных видов: Ceratapion perlongum (Fst.), Ceratapion transsylvanicum (Schilsky), Datonychus parzlavskyi (Kuthy), D. transsylvanicus (Schultze), Gymnetron sauramatum Arzanov, Trachyphloeus parallelus Seidlitz, Stuebenius amplithorax (Formanek) не известны в Зауралье.
Хотя узких эндемиков горностепных районов Южного Урала среди жуков-долгоносиков пока не описано, однако в ходе наших работ было обнаружено несколько новых видов (их описания находятся в процессе подготовки). Крайне показательно, что все это нелетающие, при этом довольно крупные виды из родов Eremochorus Zasl., Macrotarrhus Bed. и Brachypera Cap., характеризующихся большим числом эндемиков в горно-степных и аридных областях Южной Сибири, Монголии и Средней Азии. Все новые виды обнаружены в единичных и притом специфических местообитаниях. Например, только на одном известняковом склоне в Айтуарской степи собран долгоносик Eremochorus sp. [12]. Только по сборам В.А. Немкова на горе Кармен в пределах Буртинской степи известен бескрылый вид рода Brachypera [11]. Эти данные показывают заметно больший уровень своеобразия степной фауны ЮжногоУрала, чем это обычно считается.
Подготовка статьи выполнена в рамках Государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ «Биоразнообразие природных экосистем Заволжско- Уральского региона: история его формирования, современная динамика и пути охраны» (FEWS- 2024-0011).
Список литературы