УДК 502.62:502.743:504.742:598 DOI: 10.24412/cl-37200-2024-706-713
ФАУНИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И РЕДКИЕ ВИДЫ ПТИЦ СТЕПНЫХ И ЛЕСОСТЕПНЫХ УЧАСТКОВ ЗАПОВЕДНИКА «ПРИВОЛЖСКАЯ ЛЕСОСТЕПЬ»
FAUNISTIC DIVERSITY AND RARE SPECIES OF BIRDS OF STEPPE AND FOREST–STEPPE AREAS OF THE RESERVE "PRIVOLZHSKAYA LESOSTEP"
Лебяжинская И.П.
Lebyazhinskaya I.P.
Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь», Пенза, Россия
State Natural Reserve "PrivolzhskayaLesostep", Penza, Russia
E-mail: ileb_zapoved@mail.ru
Аннотация. В статье приводятся данные по видовому разнообразию и редким видам авифауны природного заповедника «Приволжская лесостепь». В фауне заповедника насчитывается 166 видов птиц. Это составляет около 55% видового богатства авифауны Пензенской области. По характеру пребывания преобладают перелетно-гнездящиеся – 106 видов и оседлые – 26 видов. За период исследований с 1995 года выявлено 27 видов птиц, внесенных в Красную книгу Пензенской области и Приложение (2018 г.) и 9 видов – в Красную Книгу РФ (2021 г.). Приведены данные о встречаемости, характере пребывания и современном состоянии популяций редких охраняемых видов птиц на степных и лесостепных участках заповедника. Рассмотрены основные тренды в 30-летней динамике редких видов птиц на обследованных участках заповедника, на основании которых выделены 5 категорий редких видов птицстепных и лесостепных участков заповедника.
Ключевые слова: заповедник «Приволжская лесостепь», птицы, видовое разнообразие, редкие виды, Красная книга.
Abstract. The article presents data on the species diversity and rare bird species of the avifauna of the Nature Reserve «Privolzhskaya Lesostep». There are 166 bird species in the fauna of the reserve. This is about 55% species richness of the avifauna of Penza region. 27 species of birds are included in the Red Book of Penza region (2018), of which 9 – in the Red Book of Russia (2021). Given the characteristic of current state of populations of rare and protected bird species of the Red Book of Penza region on the steppe and forest-steppe areas of the Reserve «Privolzhskaya Lesostep» and around territories. The main trends in the 30-year dynamics of rare species of birds in the examined areas of the reserve are considered, on the basis of which five categories of rare species of birds of steppe and forest -steppe sections of the reserve are identified.
Key words: Reserve «Privolzhskaya Lesostep», birds, species diversity, rare species, Red Book.
Введение. Заповедник «Приволжская лесостепь» организован в Пензенской области в 1989 г. с целью охраны уникальных водораздельных участков северных степей и типичных лесных комплексов Приволжской возвышенности. Территория заповедника состоит из пяти участков общей площадью 8,4 тыс. га (0,2% от площади Пензенской области), расположенных в шести районах. Три участка лежат в бассейне р. Волги: «Верховья Суры», «Борок» и Кунчеровская лесостепь (КЛС), а два – в бассейне р. Дон: «Островцовская лесостепь» (ОЛС) и «Попереченская степь» (ПС). «Верховья Суры» и Борок – лесные участки заповедника [1].
Попереченская степь (252 га). Рельеф – овражно-балочный с плоскими и широкими водоразделами, для которых характерны полузамкнутые западины. По днищам балок уровень почвенно-грунтовых вод подходит близко к поверхности, вызывая заболачивание. Из растительности здесь представлены луговые степи (23% от площади участка), в том числе с кустарниковым элементом, остепненные луга также с участием кустарникового элемента (54%) и кустарниковые степи и луга (10%). На склонах балок господствуют степные кустарники (8%). По днищу балок развиты болотистые луга и болота (4,5%) [2]. В юго-восточной части участка имеется осиновый колок, а по границам участка встречаются отдельные деревья березы и яблони (рисунок 1а).
Островцовская лесостепь (404,7 га). Степная растительность представлена луговыми степями, дерновинно-злаковыми степями крутых склонов балок южной и западной экспозиций, разнотравно-луговыми степями водоразделов, остепненными лугами и кустарниковыми степями [3]. Древесно-кустарниковая растительность представляет собой сложный лесоопушечный комплекс. Лесные и кустарниковые сообщества встречаются на всех элементах рельефа: на водоразделах, склонах речных долин и балок, в поймах [4]. Нередко эти вполне самостоятельные фитоценозы образуют самые различные сочетания (рисунок 1б).
Рисунок 1. Участки «Попереченская степь» (а) и «Островцовская лесостепь» (б) заповедника «Приволжская лесостепь» (фото Т.В. Добролюбовой).
Значительное количество разнообразных растительных сообществ в сочетании с хорошо выраженным рельефом в виде балок, ручьев обусловило значительное видовое разнообразие и обилие птиц.
Кунчеровская лесостепь (1031 га). Участок расположен в пределах Приволжской возвышенности на южных отрогах Сурской Шишки и водораздельного плато Кададино- Узинского междуречья бассейна р. Суры. Вся поверхность участка расчленена эрозионной сетью и хорошо дренируется верховьями двух балок. Площадь собственно степного участка 336 га, из них целинной степи принадлежат только 190 га. [5]. Водораздельная степь представляет собой разнотравно-злаковую луговую степь, на склонах распространены ксерофильные варианты псаммофильной степи, остепненные луга не имеют широкого распространения, кустарники, хоть и присутствуют в составе степных сообществ, но в целом не превышают 5% [5]. Леса представлены дубравами порослевого происхождения в виде низкополнотных разреженных насаждений (рисунок 2). Все типы леса характеризуются максимальной долей участия осины в составе, в свежих суборях осина является доминирующим видом. В сухих суборях сосна сохранилась в качестве содоминанта [6]. В целом леса участка на протяжении длительного времени до организации заповедника подвергались сильному антропогенному прессингу (вырубки, посадки культур сосны, выпас под пологом леса). Пожар 2010 года привел к еще большей трансформации и разрушению структуры лесов: часть лесного массива, особенно средневозрастные культуры сосны, почти полностью были уничтожены пожаром. В тех кварталах, которые не были непосредственно затронуты пожаром, леса также претерпевают значительные изменения, идет интенсивный вывал старовозрастных осинников. В центре кварталов образуются завалы, на месте выгоревших культур сосны наблюдается залужение.
Рисунок 2. Участок «Кунчеровская лесостепь» заповедника «Приволжская лесостепь», степь и опушка дубравы (фото И.П. Лебяжинской).
В настоящее время повсеместно в Пензенской области идет интенсивное восстановление сельскогохозяйства, в частности, раскорчевка и распашка земель, непосредственно прилегающих к границам заповедных участков и оставленных под залежи в начале 1990-х. Эти процессы начались вокруг Островцовской лесостепи и Попереченской степи уже в 2010-х годах, а вокруг Кунчеровской лесостепи – с 2017 г.
Материалы и методы. Инвентаризация авифауны и регулярные исследования птиц начаты в 1995 году на всех участках заповедника, охранных зонах и сопредельных территориях. Материал собирался в процессе маршрутных учетов птиц, при обследовании территорий во время пеших маршрутов и на автотранспорте. При встрече животного проводилась фото и GPS- фиксация. С 2015 года для наблюдений используются также фото-ловушки на двух участках заповедника (ОЛС, КЛС).
Результаты исследований. Многолетние наблюдения позволили выявить обитание на территории заповедника и его охранных зон 166 видов птиц. По характеру пребывания преобладают перелетно-гнездящиеся – 106 видов, оседлых – 26 видов, зимующих – 8 видов, пролетныхи залетных – 9, встречающихся не ежегодно –17 видов (таблица 1).
Учитывая, что фауна птиц Пензенской области включает 301 вид [7], авифауна заповедника в настоящий момент составляет около 55% фауны птиц области. Так как площадь заповедника составляет 0,2% от площади области, можно считать, что заповедник играет значительную роль в сохранении биоразнообразия области. Из них 79 видов принадлежит к 13 отрядам неворобьиных птиц и 87 видов к отряду Воробьинобразные. Наиболее полно в заповеднике представлены виды отрядов Курообразные, Голубеобразные, Ракшеобразные и Дятлообразные (100% от фауны области) [8]. В виду отсутствия в заповеднике крупных водоемов, наименее представлена группа птиц, вся или большая часть жизни которых связана с крупными реками, озерами и открытыми водными пространствами.
Таблица 1 Фаунистическое разнообразие и характер пребывания птиц степных и лесостепных участков заповедника «Приволжская лесостепь»
Характер пребывания видов |
Запове дник |
Кунчеровская лесостепь |
Островцовская лесостепь |
Попереченская степь |
|||
Виды по характеру пребывания на участках |
Кол-во видов |
Кол-во видов |
% от заповед- ника |
Кол-во видов |
% от заповед- ника |
Кол-во видов |
% от заповед- ника |
Гнездящиеся виды |
106 |
75 |
71% |
60 |
57% |
32 |
30% |
Зимующие виды |
8 |
7 |
88% |
6 |
75% |
4 |
50% |
Залетные и летующие виды |
17 |
13 |
76% |
11 |
65% |
6 |
35% |
Оседлые виды |
26 |
22 |
85% |
12 |
46% |
7 |
27% |
Пролетные виды |
9 |
9 |
100% |
8 |
89% |
14 |
64% |
Общий итог |
166 |
126 |
76% |
97 |
58% |
63 |
38% |
Наибольшим общим видовым разнообразием птиц, а также разнообразием гнездящихся видов, отличается Кунчеровская лесостепь, что и не удивительно, учитывая большую площадь участка и большее разнообразие местообитаний, особенно лесных. В то же время, видовое разнообразие гнездящегося населения птиц собственно территории степи на Кунчеровской лесостепи составляет всего 15 видов, что более чем в два раза меньше, чем на Попереченской степи и в 4 раза меньше, чем на Островцовской лесостепи. Нужно также учесть, что площадь степи на Кунчеровской участке больше Попереченской степи и не на много меньше, чем площадь Островцов. Сказываются достаточно выровненные и бедные местообитания Кунчеровской степи.
Целый ряд видов животных, являющихся редкими как для региона, так и для России в целом, обитают в заповеднике и его охранной зоне. Девять видов птиц, отмеченных в заповеднике, занесены в Красную книгу Российской Федерации [9], причем 4 из них в отдельные годы гнездятся на территории заповедника или его охранной зоны (степной лунь, дрофа, обыкновенная горлица, кобчик). Из 79 видов птиц, внесенных в Красную книгу Пензенской области [10] на территории заповедника зарегистрированы 22 вида, из них гнездится 15 видов, в Приложение – 5 видов (1 гнездится) (таблица 2).
Таблица 2 Встречаемость и характер пребывания редких видов птиц на степных и лесостепных участках заповедника «Приволжская лесостепь»
Редкие виды |
Категория редкости |
КЛС |
ОЛС |
ПС |
Источник** |
|
КК РФ[9] |
КК ПО [10] |
|||||
Лебедь-шипун – Cygnus olor (Gmelin, 1789) |
|
6 |
Пр., об. |
Пр., об |
Пр., об |
11 |
Огарь – Tadorna ferrginea (Pallas, 1764) |
|
3 |
Гн, 1-2 пары |
|
|
11 |
Обыкновенный осоед – Pernis apivorus (Linnaeus, 1758) |
|
3 |
Гн., 2-4 пары |
Гн., 1 пара |
|
12 |
Полевой лунь – Circus cyaneus (Linnaeus, 1766) |
|
3 |
Зл., коч. |
|
|
12 |
Степной лунь – Circus macrourus (S.G. Gmelin, 1770) |
3 |
3 |
|
Гн., 1 пара, 1999 |
|
12 |
Змееяд – Circaetus gallicus (Gmelin, 1788) |
3 |
1 |
Зл., 28.06.2015 |
|
|
13 |
Орел-карлик – Hieraaetus pennatus (Gmelin, 1788) |
|
3 |
Гн., 1 пара,ежегод но |
|
|
13 |
Беркут – Aquila chrysaetos (Linnaeus, 1758) |
3 |
5 |
Зл.,(10.1996, 21.10.2017) |
|
|
12, 13 |
Орлан-белохвост – Haliaeetus albicilla (Linnaeus, 1758) |
5 |
1 |
Зл., ежегодно |
Зл, 03.12.23 |
|
13 |
Кобчик – Falco vespertinus Linnaeus, 1766 |
3 |
1 |
Гн., 28.08.2015 |
|
|
12, 13 |
Балобан – Falco cherrug Gray, 1834 |
1 |
Прило- жение |
Зл., 09.10.1996 |
|
|
12 |
Серый журавль – Grus grus Linnaeus, 1758 |
|
6 |
Пр. |
Пр. |
Пр. |
12, 13 |
Дрофа – Otis tarda (Linnaeus, 1758) |
2 |
1 |
|
Гн., 03.08.2022 |
К., 3-5 ос. |
14, 12, 13 |
Стрепет – Tetrax tetrax (Linnaeus, 1758) |
3 |
Прило- жение* |
Зл., 16.10.2018 |
|
|
13 |
Кольчатая горлица – Streptopelia decaocto (Frivaldszky, 1838) |
|
3 |
Зл., ежегодно ОЗ |
Зл. |
Зл. |
13 |
Обыкновенная горлица – Streptopelia turtur (Linnaeus, 1758) |
2 |
2 |
Гн., ежегодно |
Гн., ежегодно |
Гн., Ед-но |
11, 13 |
Сплюшка – Otuss cops (Linnaeus, 1758) |
|
4 |
Зл., 1 встреча 02.05.2021 |
|
|
12, 13 |
Серая неясыть – Strix aluco (Linnaeus, 1758) |
|
2 |
Гн., 1 пара |
1 встреча |
|
12 |
Удод – Upupa epops Linnaeus, 1758 |
|
3 |
1 встреча 18.07.2015 |
Зл., ОЗ |
|
13 |
Зелёный дятел – Picus viridis Linnaeus, 1758 |
|
3 |
Гн., ред. |
|
|
10 |
Трехпалый дятел – Picoides tridactylus (Linnaeus, 1758) |
|
3 |
Ос., ред. |
|
|
13 |
Желтолобая трясогузка – Motacilla lutea (S.G. Gmelin, 1774) |
|
3 |
Гн., ред. |
|
Гн., Ред. |
12, 13 |
Редкие виды |
Категория редкости |
КЛС |
ОЛС |
ПС |
Источни к** |
|
КК РФ[9] |
КК ПО [10] |
|||||
Серый сорокопут – Lanius excubitor Linnaeus, 1758 |
|
3 |
Гн., 2-4 пары |
Гн., 1-2 пары |
|
12, 13 |
Белобровик – Turdus iliacus Linnaeus, 1766 |
|
2 |
Пр. |
|
|
13 |
Хохлатый жаворонок – Galerida cristata (Linnaeus, 1758) |
|
Прило- жение |
К., летние кочевки |
|
|
13 |
Черноголовый чекан – Saxsicola torguata (Linnaeus, 1766) |
|
Прило- жение |
ед. встречи, 06.05.2009 |
|
|
12, 13 |
Хохлатая синица – Parus cristatus Linnaeus, 1758 |
|
Прило- жение |
Гн., ежегодно |
|
|
11, 12 |
Всего редких видов/гнездящихся |
9/4 |
27/16 |
25/11 |
11/5 |
6/2 |
|
Примечание. Участки заповедника: КЛС – Кунчеровская лесостепь; ОЛС – Островцовская лесостепь, ПС – Попереченская степь; Характер пребывания: Ос. – оседлый, Гн. – гнездится, З. – зимует, Пр. – пролетный, Зл. – залетный, К. – кочевки; * – в Пензенской области последняя встреча стрепета отмечена осенью 1965 г. [15]; ** – приводятся литературные источники из списка литературы.
На степных и лесостепных участках представлены все редкие виды птиц, характерные для заповедника в целом, только ряд видов изменили характер пребывания с гнездящихся на пролетных (например, лебедь-шипун, серый журавль). Наибольшее количество редких видов птиц отмечено на Кунчеровской лесостепи (25), из них гнездится 11 видов. Видов, занесенных в Красную книгу РФ – 7, гнездится 2 вида (обыкновенная горлица и кобчик). Орлан-белохвост гнездится в 8 км от Кунчеровской лесостепи на рыбоводных прудах около д. Новый Чирчим, отмечены его залеты на территорию заповедного участка (рисунок 3, цифра 8).
На Островцовской лесостепи редких видов в два раза меньше, чем на Кунчеровской лесостепи. Но только здесь подтверждено гнездование двух видов из Красной книги РФ: степного луня (1999 г.) и дрофы (птенец, 03.07.2022 г.).
В декабре 2023 г. с помощью фото-ловушки отмечен залет на Островцовскую лесостепь орлана-белохвоста. Попереченская лесостепь наиболее бедная не только в отношении видового разнообразия птиц, но и количества редких видов, отмеченных на ее территории (6). Гнездится здесь только два редких вида области, и то нерегулярно: большая горлица (единичные случаи) и желтолобая трясогузка (рисунок 3, цифра 2).
Анализируя 30-летнюю динамику состояния редких видов птиц на территории заповедника, можно выделить несколько категорий видов. Первая категория – это виды настолько редкие, что встречи их практически случайны и единичны за несколько десятков лет (балобан, беркут, черноголовый чекан, стрепет (рисунок 3, цифра 7). К этой же категории можно было бы отнести и виды, которые гнездились на рассматриваемой территории один раз за весь период исследований (степной лунь, полевой лунь). Но вряд ли это было бы правильно, так как эти виды пребывают на участке практически весь гнездовой сезон, обнаружение их уже не является только волею случая. Кроме того, гнездование вида на конкретной территории обуславливается многими факторами и также не является случайным.
Следующая категория – виды, которые ежегодно гнездятся на рассматриваемой территории, но в количестве 1-2 пары. Это виды птиц, низкая численность которых обусловлена не только их редкостью, но и характеристиками территории участков, как-то наличие пригодных местообитаний, наличие кормовых ресурсов и размер территорий: кобчик и орел-карлик, огарь (рисунок 3, цифры 3-5). К этой же группе можно отнести и те виды птиц, которые также гнездятся на обследуемых территориях единичными парами, но не ежегодно: желтолобая трясогузка (рисунок 3, цифра 2). К сожалению, распашка сопредельных с заповедным участком сельскохозяйственных территорий может поставить под угрозу существование этих видов. Особенно губительно может сказаться на существовании редких видов безудержное использование химических препаратов, без которых сейчас не обходится деятельность ни одного агропромышленного предприятия. Контролировать этот процесс заповедник может только в пределах своей охранной зоны.
Рисунок 3. Редкие виды птиц на территории степных и лесостепных участков заповедника «Приволжская лесостепь» (фото И.П. Лебяжинской).
1 – серый сорокопут (слеток, 23.06.2017, КЛС); 2 – желтолобая трясогузка (18.08.2019, КЛС); 3 – огарь (10.06.2017, КЛС); 4 – орел-карлик (взрослый, 06.05.2018, КЛС); 5 – орел-карлик (молодой около гнезда, 24.08.2019, КЛС); 6 – осоед (17.05.2018, ОЛС); 7 – стрепет (16.10.2018, КЛС); 8 – орлан- белохвост (5.07.2016, Н. Чирчим); 9 – змееяд (28.06.2015, КЛС).
Третья категория – виды, снизившие свою численность в рамках глобального тренда снижения численности: серая неясыть, обыкновенная горлица и обыкновенная пустельга (не включена в КК ПО). Серая неясыть, которую можно было обнаружить на гнездовании еще в 2000-х годах, после пожара 2010 года покинула участок Кунчеровской лесостепи, так как практически все старые дуплистые деревья были уничтожены пожаром. Кроме того на участке для серой неясыти существует жесткая конкуренция с длиннохвостой неясытью, которая здесь гнездится в количестве 2-5 пар. Численность обыкновенной горлицы на Кунчеровской лесостепи снизилась за эти годы с 10-20 пар/км2 до 1-2 пар/ км2. На Островцовской лесостепи остались 2-4 гнездящиеся пары, на Попереченской степи горлица за последние 10 лет не встречена. Также снижается численность обыкновенной пустельги. Она перестала гнездиться на Островцовской лесостепи (2-3 пары в конце 90-х гг.) и Попереченской степи (2 пары в конце 90-х гг.). На Кунчеровской лесостепи с конца 90-х годов до 2010 гг. гнездились 3-4 пары, после пожара не каждый год встретишь и одну гнездящуюся пару.
Четвертая категория – виды, численность которых либо выросла с конца 90-х годов, либо тогда они вообще не гнездились, либо расширили территории обитания. К этой группе относятся 5 видов. Появились на Кунчеровской лесостепи за счет расширения ареала кольчатая горлица (кочующий синантропный вид), средний пестрый дятел (гнездится в заповеднике с 2003 г., исключен из 2-го издания КК ПО). После 2010 года на Кунчеровской лесостепи появился трехпалый дятел, ранее отмечавшийся как оседлый вид на участке «Верховья Суры». Изменил характер своего пребывания серый сорокопут, ранее отмечавшийся в заповеднике как кочующий и залетный вид (рисунок 3, цифра 1). В 2015 году впервые отмечено гнездование в охранной зоне Кунчеровской лесостепи, в 2016 г. зарегистрировано гнездование на территории самого участка. В настоящее время регулярно гнездится на участках «Островцовская лесостепь» (1-2 пары) и
«Кунчеровская лесостепь» (2-4 пары) и их охранных зон, возможно также гнездование на Попереченской степи. Хохлатый жаворонок впервые отмечен на гнездовании в 2015 году в охранной зоне участка «Борок» на окраине с. Старое Шаткино, около заброшенной фермы. С 2017 года также регулярно гнездится в окрестностях с. Деминов овраге. На территории Кунчеровской лесостепи начинает встречаться во время летне-осенних кочевок в после гнездовой сезон.
Пятая категория – виды, обычные на гнездовании на территории степных и лесостепных участков заповедника, причем в отдельные годы можно наблюдать значительные всплески численности. Наиболее наглядным примером этой группы может служить осоед (рисунок 3, цифра 6). Первые годы, ввиду отсутствия хорошей оптики, возможны были случаи занижения его численности. В настоящий момент на Кунчеровской лесостепи ежегодно гнездится от 2 до 4 пар осоедов, на Островцовской лесостепи 1-2 пары. Особенно высокую численность мы отмечали в 2014 году, когда на Кунчеровской лесостепи было учтено 6 гнездящихся пар, а на сопредельных с участком зарастающих залежах ориентировочной площадью около 7 тыс. га учтено 8 пар птиц, притом, что залежи не совсем пригодные для гнездования местообитаниядля данного вида.
Заключение. К настоящему времени авифауна заповедника включает 166 видов, что составляет около 55% фауны птиц Пензенской области. По характеру пребывания преобладают перелетно-гнездящиеся – 106 видов, оседлых 26 видов. Наибольшим общим видовым разнообразием птиц, а также разнообразием гнездящихся видов, отличается Кунчеровская лесостепь (76% видового разнообразия заповедника, 71% гнездящихся видов). На Островцовской лесостепи отмечено 97 видов, из которых гнездится 60 видов, на Попереченской степи 63 и 32 вида соответственно.
Девять видов птиц, отмеченных в заповеднике, занесены в Красную книгу Российской Федерации (2021), четыре из них в отдельные годы гнездятся на территории заповедника или его охранной зоны (дрофа, обыкновенная горлица, кобчик). Из 79 видов птиц, внесенных в Красную книгу Пензенской области и Приложение (2018) на территории заповедника зарегистрированы 27 видов, из них гнездится 16 видов. Наибольшее количество редких видов птиц отмечено на Кунчеровской лесостепи (25), из них гнездится 11 видов. Видов, занесенных в Красную книгу РФ – 7, гнездится 2 вида. На Островцовской лесостепи редких видов в два раза меньше, но только здесь подтверждено гнездование двух видов из Красной книги РФ: степного луня и дрофы. Попереченская лесостепь наиболее бедная не только в отношении видового разнообразия птиц, но и количества редких видов, отмеченных на ее территории (6).
Многолетние наблюдения за состоянием популяций редких видов птиц позволили выделить пять категорий в зависимости от динамики численности и характера пребывания видов на степных и лесостепных участках заповедника. Первая категория – видызалетные, очень редкие, встречи с которыми случайны и происходят раз или два за несколько десятков лет (4 вида). Вторая категория – ежегодно гнездящиеся виды с гнездовой численностью 1-2 пары (4 вида). Третья категория – виды, неуклонно снижающие свою численность в рамках глобального или регионального трендов (3 вида). Четвертая категория – виды, численность которых либо выросла с конца 90х годов, либо тогда они вообще не гнездились, либо расширили свои территории обитания (5 видов). Пятая категория – виды, обычные на гнездовании на территории рассматриваемых участков заповедника, причем в отдельные годы можно наблюдать значительные всплески численности (1 вид).
Список литературы