УДК 551:581.1
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-777-783
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ГРЯЗЕВОГО ВУЛКАНА АЛЯТ (АЗЕРБАЙДЖАН) И СОДЕРЖАНИЕ МЕТАЛЛОВ В СИСТЕМЕ ПОЧВА–РАСТЕНИЕ
VEGETATION OF THE MUD VOLCANO ALYAT (AZERBAIJAN) AND METAL CONTENT IN THE SOIL–PLANT SYSTEM
Лянгузова И.В.1, Исаева Ш.Г.2
Lyanguzova I.V.1, Isaeva Sh.G.2
1Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия
2Институт ботаники НАН Азербайджана, Баку, Азербайджанская Республика
1 Komarov Botanical Institute of RAS, Saint-Petersburg, Russia
2 Institute of Botany of the National Academy of Sciences of Azerbaijan, Baku, Azerbaijan Republic
E-mail: 1ILyanguzova@binran.ru, 2s.isayeva@botany.science.az
Аннотация. В работе представлены результаты изучения разнообразия растительности на территории грязевого вулкана Алят (Азербайджан), а также оценки миграции тяжелых металлов в системе почва – доминантные виды растений. На ключевых участках, расположенных по склону от кратера вулкана до его основания, сделаны геоботанические описания, отобраны образцы надземных частей доминантных видов растений (Caroxylon dendroides, Suaeda microphylla, Caroxylon nodulosum) и пробы поверхностного слоя (0–20 см) почвы, в том числе в ризосферной зоне. Методом эмиссионной спектроскопии с индуктивно-связанной плазмой в почвенных и растительных образцах определено содержание Cd, Co, Cr, Cu, Fe, Mn, Al, Ni, Pb и Zn. Установлено, что на прилегающей к грязевому вулкану Алят территории видовой состав растений отличается низкой степенью разнообразия (16-25 видов), а растения относятся к типичным галофитам, что обусловлено высокой степенью засоления почв. Ключевые участки характеризуются более низким богатством видового (11 видов) и таксономического разнообразия по сравнению с окружающей ценофлорой, общее проективное покрытие в растительных сообществах не превышает 25%. С подъемом от основания к кратеру вулкана наблюдается смена доминантов и изменение фитоценотической роли присутствующих видов, которые не связаны ни с химическим составом почвы, ни с уровнем поглощения тяжелых металлов солеустойчивых растений. Доминантные виды растений характеризуются избирательностью и специфичностью в поглощении металлов и отличаются слабой миграцией элементов из почвы в растение.
Ключевые слова: грязевой вулкан, растительность, система почва-растение, тяжелые металлы, Азербайджан.
Abstract. The paper presents the results of the study of vegetation diversity in the territory of mud volcano Alyat (Azerbaijan), as well as the assessment of heavy metal migration in the soil to dominant plants. Geobotanical descriptions, samples of dominant plants (Caroxylon dendroides, Suaeda microphylla, Caroxylon nodulosum) and samples of soil were taken at key sites. The content of Cd, Co, Cr, Cu, Cu, Fe, Fe, Mn, Al, Ni, Pb and Zn in soil and plant samples was determined by ICP emission spectroscopy. It was found that in the territory adjacent to the volcano the species composition of plants is characterised by a low degree of diversity (16–25 species). Key sites are characterised by lower richness of species (11 species) and taxonomic diversity compared to the surrounding cenoflora. Along the slope of the volcano there is a change of dominants and a change in the phytocoenotic role of the species present, which are not related to either the chemical composition of the soil or the level of heavy metal uptake by salt-tolerant plants. Dominant plant species are characterised by selectivity and specificity in metal uptake and are characterised by poor migration of elements from soil to plant.
Key words: mud volcano, vegetation, soil-plant system, heavy metals, Azerbaijan.
Введение. Грязевой вулканизм – природное явление, которое представлено во всех регионах мира, в том числе в России и приграничных странах. На территории Азербайджана встречаются все формы проявления грязевого вулканизма – действующие (70%), потухшие, погребенные, подводные, островные, нефтяные. Особо крупных размеров достигают грязевые вулканы Алятской гряды – Туорогай, Большой Кянизадаг, Дашгиль, Котурдаг, Айрантекян, Кара-кюре, Солахай и др. [1], а также наибольшую площадь грязевулканические ландшафты занимают в Гобустане [2]. Грязевые вулканы являются природными источниками повышенной экологической опасности, прежде всего, это выбросы вулканами токсичных химических веществ. Грязевулканические воды и брекчии обогащены микроэлементами и токсичными металлами (Hg, As, Li, B, Mo, Sr, Yb, Pb), концентрации которых выше кларковых. Поступая на поверхность, солевые растворы приводят к формированию литогенной основы с высоким солесодержанием и более интенсивному развитию на ней по сравнению с окружающими территориями галофитной растительности [3].
В зонах воздействия грязевых вулканов формируются уникальные природные ландшафты, растительность которых представлена различными стадиями первичной сукцессии. На территории Азербайджана повышенный радиационный баланс (40,4-48 ккал/см2 в год) и пониженная относительная увлажненность (20-50%) обусловили доминирование злаково- разнотравной эфемеровой растительности с участием Hordeum murinum subsp. leporinum (Link) Arcang., Bromus japonicus Thunb., Eremopyrum oirientale (L.) Jaub. & Spach и разнотравья Spergularia diandra (Guss.) Heldr., Calendula arvensis (Vaill.) L., Psylliostachys spicata (Willd.) Nevski и др. (Апшеронский полуостров); душистополынно-древовидносолянковых Caroxylon dendroides+Artemisia fragrans сообществ (Западный Гобустан) и растительных сообществ солянковой пустыни из Suaeda microphyla Pall. (Восточный Гобустан) на серозёмно-бурых, сероземно-бурых солонцеватых, серозёмных почвах [4]. Изучение различных аспектов трансформации растительности и отдельных эдификаторных и доминантных видов растительных сообществ в результате деятельности грязевых вулканов – важная и актуальная задача, которая открывает также и биоиндикационные возможности для оценки окружающей среды и грязевулканической активности.
В задачи настоящей работы входило: 1) изучение разнообразия растительных сообществ на территории вулкана Алят от эруптивного центра вниз по склону; 2) оценка миграции ряда металлов в системе почва – растение.
Материалы и методы. Грязевой вулкан Алят шпорообразной формы расположен примерно в 60 км к юго-западу от Баку, на побережье Каспийского моря на высоте 181 м над уровнем моря. Высота вулкана около 26-27 м. Его усеченный, сильно оголенный конус с 15-метровым кратерным останцем сложен грязевулканической брекчией. Площадь брекчиевого покрова 143.8 га, его мощность у центра извержения 70 м, на окраине – 20 м. Ключевые участки (КУ) для изучения растительности были заложены на разной высоте от эруптивного центра: КУ1 – 0 м; КУ2 – 15-20 м, КУ3 – 30 м, КУ4 – 65 м (подножие). Последний КУ рассматривается в качестве контроля.
На каждом ключевом участке были заложены пробные площадки размером 5х5 м, число которых зависело от встречаемости растений. На каждой площадке проводили описание видового состава с указанием обилия каждого вида, учитывали местоположение площадок по отношению к основанию вулкана, крутизну и экспозицию склона. Растительные сообщества выделяли при общем проективном покрытии: для трав и кустарничков >25%; для кустарников >15%, при меньших показателях объекты исследования рассматривали как растительные группировки. На ключевых участках отбирали образцы доминантных видов растений [Caroxylon dendroides (=Salsola dendroides), Suaeda microphylla, Caroxylon nodulosum (=Salsola nodulosa)] и пробы поверхностного слоя почвы (0-20 см). В дополнение к почвенным пробам отбирали образцы почвы непосредственно из корнеобитаемого слоя (ризосферы) доминантных видов растений. В лабораторных условиях мокрое озоление почвенных и растительных образцов проводили в установке для микроволнового разложения. Охлажденный раствор разбавляли деионизованной водой и определяли содержание Cd, Co, Cr, Cu, Fe, Mn, Al, Ni, Pb и Zn методом оптической эмиссионной спектроскопии с индуктивно-связанной плазмой.
Для оценки миграции исследуемых металлов из поверхностного слоя почвы в зоне ризосферы доминирующих видов растений рассчитывали коэффициент биологического поглощения, который представляет собой отношение содержания элемента в растении к его содержанию в почве [5].
Статистическая обработка полученных результатов включала методы описательной статистки и ANOVA. Для оценки достоверности различий использовали непараметрические критерии Краскела-Уоллиса (Н) и Манна-Уитни (z).
Результаты исследований и их обсуждение. Ввиду высокой засоленности почвы [6] большинство растений характеризуется солеустойчивостью, и они относятся к типичным галофитам. Основными сообществами на прилегающей к вулкану территории являются солянки с доминированием Suaeda microphylla Pall., S. acuminata (C.A. Mey.) Moq., S. altissima (L.) Pall. и полукустарничковые солянковые (Caroxylon dendroides (Pall.) Tzvel., C. nodulosum Moq., Reaumuria alternifolia (Labill.) Britte, Frankenia hirsuta L.) с синузиями однолетних и многолетних злаков (Bromus japonicus Thunb., Eremopyrum orientale (L.) Jaub. et Spach, Aeluropus littoralis (Gouan) Parl.) и разнотравья (Spergularia diandra (Guss.) Heldr. et Sart., Plantago notata Lag., Psylliostachys spicata (Willd.) Nevski). В растительном покрове с низкими значениями обилия присутствуют такие полукустарнички, как Artemisia fragrans Willd., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M. Bieb., Kalidium caspicum (L.) Ung.-Sternb. Всего насчитывается 25 видов сосудистых растений.
Изучение растительного покрова самого вулкана показало, что его флора и растительность по сравнению с окружающей ценофлорой характеризуются более низким богатством видового и таксономического разнообразия. Видовой состав насчитывает 11 видов. Из них 3 вида (27%) – лекарственные растения флоры Азербайджана, 6 видов (54%) являются индикаторами высокого засоления, что указывает на присутствие солей как в глубоких, так и поверхностных корнеобитаемых слоях почвы. Виды Halocnemum strobilaceum, Kallidium caspicum являются индикаторами хлоридного, а Caroxylon nodulosum, Caroxylon dendroides, Suaeda microphylla сульфатного засоления [6]. Общее проективное покрытие в растительных сообществах составляет <25%.
Сравнительный анализ содержания ряда химических элементов в поверхностном слое почв ключевых участков грязевого вулкана и в почвенных образцах из ризосферной зоны доминантных видов растений выявил высокую степень варьирования этого показателя в обоих случаях. Наибольшие величины среднего содержания наблюдаются для Fe, а наименьшие – для Cd, причем превышение первых величин над вторыми составляет 14000-16000 раз. Высокая степень варьирования содержания исследуемых элементов может быть обусловлена целым рядом причин: химической природой металла, различными формами их содержания в почве, степенью закрепления разных форм металлов в почве. В то же время, следует подчеркнуть, что даже максимальные концентрации большинства металлов не превышают их фонового содержания в земной коре [7], за исключением Zn, Pb, Cd и Cu на ключевом участке 4. В почвах ключевых участков содержание Zn в среднем в 2 раза, Pb почти в 3,5 раза, а Cd в 10 раз превышает их значения в земной коре. Согласно критерию Краскела-Уоллиса, достоверные различия в содержании всех исследуемых металлов в почвах ключевых участков отсутствуют. Это означает, что в почвах всех ключевых участков содержится примерно одинаковое количество каждого из перечисленных металлов.
При постановке задач исследования мы предполагали, что ризосфера растений может трансформировать химический состав почвы вблизи корневых систем исследуемых видов растений. В связи с отсутствием растительности на эруптивном центре вулкана на рисунке 1 приведены данные о содержании металлов в поверхностном слое ключевого участка 1 и в зоне ризосферы доминантных видов растений на ключевых участках 2-4. Сравнительный анализ концентраций исследуемых элементов в почвах ключевых участков и в зоне ризосферы растений показал, что закономерности их изменения очень близки. Концентрации металлов в почве ризосферной зоны по склону грязевого вулкана Алят располагаются в убывающем ряду: Fe>Al>Mn>Zn>Cr>Pb>Cu>Ni>Co>Cd. Анализ данных по непараметрическому критерию Манна- Уитни не выявил достоверных различий в содержании всех исследуемых металлов в образцах почв ключевых участков и в образцах, взятых в корнеобитаемом слое почвы. Из этого следует, что корневые системы доминантных видов растений, произрастающих по склону вулкана Алят, не оказали значимого влияния на химический состав почвы в области ризосферы растений.
Оценка содержания исследуемых металлов в доминантных видах растений грязевого вулкана выявила избирательность и специфичность в накоплении отдельных элементов, что отмечалось нами и ранее [8]. Наименьшие величины общего содержания металлов наблюдаются у Suaeda microphylla (1510±150 мг/кг), а максимальные – у Caroxylon nodulosum (5925±180 мг/кг). Контрастность в накоплении металлов доминантными видами растений отражается в достоверных различиях в суммарном содержании всех исследуемых металлов (Н=7,00, р=0,03). По этому показателю изученные виды растений располагаются в убывающем ряду: Caroxylon nodulosum > Caroxylon dendroides > Suaeda microphylla.
Специфичность видов в накоплении металлов проявляется, как в суммарном содержании всех исследуемых металлов, так и в концентрациях отдельных элементов. Минимальным содержанием практически всех металлов отличается Suaeda microphylla, а максимальным – Caroxylon nodulosum, что и привело к столь значительным различиям в общем содержании всех исследуемых металлов. Концентрации Al, Fe, Mn, Cr, Ni в последнем виде превышают соответствующие значения для первого вида в 2-4,2 раза. Примерно 50% от суммарного содержания в исследуемых видах растений приходится на долю Al и 43-44% – на долю Fe, относительное содержание остальных элементов варьирует от 0,01 до 3,7% от их суммарного содержания.
Рисунок 1. Среднее содержание металлов в поверхностном слое почвы в зоне ризосферы исследуемых видов растений на ключевых участках грязевого вулкана Алят.
Содержание большинства металлов в доминирующих видах растений находится в пределах нормального их содержания в растениях [8, 9]. Содержание Cd примерно в 3 раза превышает максимум его нормального содержания, но не достигает пределов избыточного его содержания. Концентрация Cr в Caroxylon dendroides и Caroxylon nodulosum существенно превышает нижний предел его токсического содержания в растениях.
Сравнительный анализ ранговых рядов концентраций исследуемых металлов в почве и доминантных видах растений подтвердил также избирательность и специфичность в накоплении растениями различных металлов. Концентрации металлов во всех исследуемых видах растений располагаются в убывающем ряду: Al>Fe>Mn>Zn>Cu>Cr>Ni>Pb>Cd>Co, и эта последовательность в содержании отдельных металлов отличается от убывающего ряда концентраций в поверхностном слое почв ключевых участков и почв ризосферной зоны, где соответствующий ранговый ряд представлен в виде Fe>Al>Mn>Zn>Cr>Pb>Cu>Ni>Co>Cd.
Миграция металлов из почвы ключевых участков, расположенных по склону грязевого вулкана Алят, в надземные части доминантных видов растений охарактеризована на основе коэффициента биологического поглощения. На рисунке 2 представлены средние значения коэффициентов биологического поглощения для всех исследуемых видов. Наименьшими значениями этого показателя отличаются Co, Pb, Fe (0,03-0,05), наибольшими – Zn, Cd, Cu (0,27- 0,31), для остальных элементов они находятся в пределах 0,08-0,15.
Оценка транслокации исследуемых металлов из корнеобитаемого слоя почвы в надземные части доминантных видов растений грязевого вулкана Алят выявила незначительную степень миграции всех элементов (таблица 1). Наибольшие значения коэффициентов биологического поглощения всех исследуемых элементов наблюдаются у Caroxylon nodulosum, наименьшие – у Suaeda microphylla, вид Caroxylon dendroides занимает промежуточное положение. Превышение значений этого параметра у первого вида над величинами у второго вида варьирует от 1,3 до 6,7 раз. Столь существенные различия в миграции одних и тех же элементов из почвы в различные виды растений подтверждают избирательность и специфичность в накоплении элементов исследуемыми видами растений.
Рисунок 2. Средние значения коэффициентов биологического поглощения для всех исследуемых видов.
Таблица 1 Коэффициенты биологического поглощения доминирующих видов растений на грязевом вулкане Алят и родственного вида Salsola tragus L.
|
Металл |
Caroxylon dendroides |
Suaeda microphylla |
Caroxylon nodulosum |
Salsola tragus* |
|
Al |
0,12 |
0,03 |
0,20 |
н.д. |
|
Fe |
0,06 |
0,02 |
0,08 |
0,24 |
|
Mn |
0,16 |
0,10 |
0,22 |
0,14 |
|
Zn |
0,26 |
0,19 |
0,52 |
0,46 |
|
Cu |
0,33 |
0,25 |
0,36 |
0,19 |
|
Cr |
0,12 |
0,08 |
0,14 |
2,46 |
|
Ni |
0,13 |
0,08 |
0,15 |
1,73 |
|
Pb |
0,04 |
0,02 |
0,07 |
1,85 |
|
Cd |
0,23 |
0,29 |
0,37 |
6,73 |
|
Co |
0,03 |
0,01 |
0,04 |
5,85 |
Примечание. * – по данным [11].
Коэффициенты биологического поглощения всех исследованных металлов в надземных частях Caroxylon dendroides, Suaeda microphylla, Caroxylon nodulosum не превышают 0,3, что позволяет отнести эти виды растений к исключателям, согласно современной классификации [10]. Можно предположить, что, несмотря на высокую степень засоленности почвы, функция корневого барьера у исследуемых видов растений не нарушена, и в надземные части поступает лишь небольшое количество тяжелых металлов, которые не оказывают токсического воздействия на солеустойчивые виды растений.
Сопоставление коэффициентов биологического поглощения исследуемых нами видов с близко родственным Salsola tragus [11] показало, что передвижение практически всех металлов из почвы в надземные части последнего вида происходит намного интенсивнее по сравнению с миграцией тех же металлов из почвы ключевых участков вулкана Алят в доминирующие виды растений (таблица 1). Этот феномен, скорее всего, обусловлен различиями в химическом составе почв грязевого вулкана Алят и аллювиальных почв в бассейне р. Ниш (Сербия).
Анализ литературных данных показал, что некоторые виды растений-галофитов могут быть потенциальными гипераккумуляторами целого ряда тяжелых металлов. Так, например, Salsola kali – потенциальный гипераккумулятор Cd [12], Suaeda salsa накапливает большие количества Pb [13], Suaeda glauca обладает лучшей способностью к аккумуляции Cd, Pb, Mn по сравнению с Arabidopsis thaliana [14]. У Salsola tragus коэффициенты биологического накопления Cr, Ni, Co, Cd, Pb превышают 1 (таблица 1). Способность к повышенной и высокой аккумуляции ряда металлов в надземных частях растений-галофитов может быть использована при фиторемедиации загрязненных тяжелыми металлами почв.
Заключение. Выполненные исследования разнообразия растительности на территории грязевого вулкана Алят (Азербайджан) и оценка миграции тяжелых металлов в системе почва- растение позволяют сделать следующее заключение.
В окрестностях грязевого вулкана Алят видовой состав растений отличается низкой степенью разнообразия (обычно присутствует 16-25 видов), а растения относятся к типичным галофитам, что обусловлено высокой степенью засоления почв. Основными сообществами на прилегающей к вулкану территории являются однолетнесолянковые с доминированием Suaeda acuminata, Suaeda altissima и полукустарничковые (Suaeda microphylla, Caroxylon dendroides,
C. nodulosum, Frankenia hirsuta,) солянковые с синузией злаков (Bromus japonicus, Eremoperum orientale, Aeluropus littoralis и разнотравья (Spergularia diandra, Plantago notata, Psylliostachys spicata).
На территории вулкана видовой состав растений (11 видов) обеднен в сравнении с окружающей ценофлорой, общее проективное покрытие в растительных сообществах не превышает 25%. Основными растительными группировками вулкана являются: в верхней части склона грязевого вулкана (181 м над ур. моря) – Halocnemum strobilaceum + Caroxylon dendroides; в средней части склона (107-121 м над ур. моря) – Halocnemum strobilaceum + Kalidium caspicum; в нижней части склона (78-95 м над ур. моря) – Caroxylon nodulosum + Bromus japonicus + Herbosa, а у подножия вулкана в депрессии – Suaeda microphylla + Bromus japonicus + Herbosa и Caroxylon nodulosum + Bromus japonicus + Herbosa. Следует подчеркнуть, что с подъемом от основания к кратеру вулкана наблюдается смена доминантов и изменение фитоценотической роли присутствующих видов.
Отсутствие достоверных различий в содержании Fe, Al, Mn, Zn, Cr, Pb, Cu, Ni, Co, Cd в поверхностном слое почвы (0-20 см) исследуемых ключевых участков, а также с их содержанием в ризосферной зоне доминантных видов растений свидетельствует о гомогенности химического состава почвы на всей территории вулкана. Концентрации большинства металлов не превышают их регионального фонового содержания, за исключением Zn и Cd.
Доминантные виды растений характеризуются избирательностью и специфичностью в поглощении исследованных металлов и отличаются слабой степенью миграции элементов из почвы в растение. По суммарному содержанию Fe, Al, Mn, Zn, Cr, Pb, Cu, Ni, Co, Cd в растениях исследуемые виды можно расположить в убывающем порядке: Caroxylon nodulosum>Caroxylon dendroides>Suaeda microphylla. Коэффициенты биологического поглощения всех исследованных металлов в надземных частях изученных доминантных видов растений не превышают 0,3, что свидетельствует о нормальном функционировании корневого барьера, препятствующего транслокации тяжелых металлов из почвы в надземные органы, и позволяет отнести эти виды растений к типичным исключателям.
Таким образом, на основе проведенных исследований можно констатировать, что от вершины грязевого вулкана Алят к его подножию смена доминантов и изменение фитоценотической роли присутствующих видов не связаны ни с химическим составом почвы, ни с уровнем поглощения тяжелых металлов надземными частями солеустойчивых растений. Возможно, эти изменения обусловлены различиями в гидротермическом режиме почвы по склону грязевого вулкана от его эруптивного центра к подножию.
Список литературы