УДК574.42+58.073+581.524.33

DOI: 10.24412/cl-37200-2024-1314-1321

ВЛИЯНИЕ ДОМАШНИХ И ДИКИХ КОПЫТНЫХ НА СТЕПНУЮ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ (НА ПРИМЕРЕ ОХРАННОЙ ЗОНЫ ДАУРСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА)

INFLUENCE OF DOMESTIC AND WILD UNGULATES ON STEPPE VEGETATION (BASED ON THE EXAMPLE OF THE BUFFER ZONE OF THE DAURSKY BIOSPHERE RESERVE)

Ткачук Т.Е.^1,2, Казанов А.А.¹

Tkachuk T.E.^1,2, Kazanov A.A.¹

¹Забайкальский государственный университет, Чита, Россия

²Государственный природный биосферный заповедник «Даурский», Забайкальский край, Россия

¹Transbaikal State University, Chita, Russia

²Daursky State Nature Biosphere Reserve, Zabaikalsky kray, Russia

E-mail: tetkachuk@yandex.ru

Аннотация. Резкая континентальность климата Даурии делает наиболее эффективным способом сельскохозяйственного освоения степей пастбищное скотоводство. Одновременный рост в российской части Даурии поголовья дзеренов и скота во влажный период 30-летнего климатического цикла порождает вопросы о влиянии на степные экосистемы тех и других.

Приводятся и анализируются данные полевых исследований влияния домашнего скота и дзеренов на ковыльные степи в охранной зоне Даурского заповедника. Выявлено, что пастьба дзеренов в отсутствие скота существенно влияет только на количество ветоши, процент задерненности и участие злаков в сложении травостоя. Следствием этого является перераспределение конкурентных отношений в пользу разнотравья и поддерживает видовое разнообразие. Уровень пастбищного воздействия дзеренов оценен нами как слабый.

Выпас скота сильно влияет на большее количество показателей: количество ветоши и подстилки, состав доминантов, число видов, видовой состав сообществ. Умеренным изменениям подвержены проективное покрытие и высота травостоя. Между скотоводческими стоянками, расположенными в 3 км друг от друга, наблюдается уровень пастбищной дигрессии от слабого до сбоя. Скот при плотности, сопоставимой с плотностью дзеренов оказывает более сильное влияние на степные сообщества: слабое при воздействии дзеренов, от умеренного до сильного при воздействии скота.

Ключевые слова: степи, растительность, копытные, дзерены, домашний скот.

Abstract. In the markedly continental climate of Dauria the pastural cattle breeding is the most effective way of steppes agricultural use. The simultaneous increase in number of mongolian gazelle and livestock in the Russian part of Dauria during the wet period of the 30-year climate cycle raises questions about the impact of both on the steppes.

Field studies of the livestock and gazelles influence on steppes in the buffer zone of the Daursky Reserve are presented. It was revealed that gazelles grazing without livestock significantly affects only the dead grass amount, the turf percentage and the grasses amount in the grassstand. The consequence of these is a shift of competition in favor of forbs and maintains species diversity. The gazelles pasture impact level is weak.

Livestock grazing hardly influences larger number of indicators: the dead grass and litter amount, predominants, species number and composition. The projective cover and grass stand height are subject to moderate changes. Between livestock farms located 3 km from each other, the level of pasture digression varies from weak to hard poaching. Livestock at a density comparable to that of gazelles has a stronger impact on steppes: from moderate to strong versus weak under influence of gazelles.

Key words: steppes, vegetation, ungulates, Mongolian gazelle, livestock.

Введение. Степи Даурии и Монголии – не только самый крупный в мире массив целинных степей, но и регион, где в составе степных экосистем сохранились дикие копытные. Копытные являются важной частью степных экосистем, участвуя в круговороте веществ и формировании среды обитания растений и животных. 300 лет назад в степных и лесостепных районах Забайкалья водилось несколько видов диких копытных. П.С. Паллас [1] в конце 18 века еще застал баранов аргали, редких тогда куланов и многочисленных дзеренов. Под напором цивилизации дольше всех «продержались» дзерены, которые полностью исчезли на территории России в 1970-х гг. В процессе освоения степных ландшафтов и наступления человека на степь стада диких копытных почти повсеместно оказались замещены домашним скотом. В 21 веке дзерены появились в российской части Даурии вновь. Резкая континентальность климата Даурии с малоснежными зимами и периодическими засухами при почти повсеместном распространении каменистых маломощных почв с одной стороны, делает земледелие малоэффективным и рискованным, с другой стороны дает возможность использовать пастбища круглогодично. Исторически и в современных условиях наиболее природосообразным и эффективным способом сельскохозяйственного освоения даурской степи оказалось пастбищное скотоводство.

Особую роль в жизни ландшафтов Даурии играют 30-летние климатические циклы со сменяющими друг друга засушливыми и влажными фазами [2-5]. Засуха начала 2000-х гг. вкупе с социально-экономической обстановкой тех лет вызвала резкое снижение поголовья скота. С середины 2010-х гг. с увеличением количества осадков и улучшением кормовых условий поголовье скота растет, увеличивается количество действующих скотоводческих стоянок. Местами при большой плотности стоянок и скота проблемой становится пастбищная дигрессия. Климатические циклы причастны и к возвращению дзеренов в Забайкалье. В начале 2000-х гг. дзерены появились на юге Забайкальского края в связи чередой засушливых лет, заставившей их мигрировать на север Монголии и далее на территорию России. Усилиями сотрудников Даурского заповедника удалось не только сохранить группировку мигрантов, но и задержать их на территории заповедника, создав условия для размножения. Животные этой группировки успешно размножаются и постепенно расселяются за пределами заповедника и территорий, подконтрольных заповеднику [6]. Для охраны многочисленной группировки вдоль госграницы к востоку от заповедника был создан заказник федерального значения «Долина дзерена». Ожидалось, что при наступлении влажной фазы цикла дзерены начнут обратную миграцию на юг. Однако, случилось прямо противоположное: за последние несколько лет численность антилоп на юге Забайкалья вновь сильно возросла за счет новой мощной миграционной волны из Монголии, где сильнейшую конкуренцию дзеренам создает домашний скот, так же возросший в численности во влажные годы. В результате дзерены расселились далеко на север, до лесостепных районов, местами достигая большой плотности.

Таким образом, в текущую влажную фазу климатического цикла в регионе наблюдается одновременный рост поголовья дзеренов и скота. Такая ситуация порождает определенные противоречия. В частности, среди скотоводов бытует мнение о дзеренах как о серьезных конкурентах, которые выедают пастбища, не оставляя травы домашним животным. Эти настроения подогреваются охотничьим лобби. Необходимость разобраться в этой проблеме заставила нас начать ее исследование.

Материалы и методы. Исследование проводилось в охранной зоне Даурского заповедника, на Кулусутайском участке. Согласно «Положению об охранной зоне…» [7] Изучение влияния дзеренов на степные сообщества проводилось в июле 2021 г. между озерами Зун-Торей и Барун-Торей, на невысокой г. Тэли (относительное превышение около 30 м). Первая половина лета в 2021 г. была очень влажной, поэтому травостой в степях был хорошо развит. На момент исследования плотность дзеренов в этом месте была одной из самых высоких на российской территории. При этом выпас домашних животных почти отсутствовал, кроме небольшого количества коней. В привершинной пологой части северо-восточного склона часть территории огорожена; здесь выпас каких бы то ни было копытных отсутствует. В ковыльной (Stipa krylovii Roshev) степи внутри ограждения в качестве контроля без влияния выпаса была заложена площадка размером 100 м². За пределами ограждения заложили две пробных площади 10×10 м в аналогичных сообществах. Сообщества-аналоги подбирали максимально сходные как по составу и структуре фитоценоза, так и по характеристикам местообитания: положение в рельефе, уклон, микрорельеф, механический состав почвы (слабокаменистый средний суглинок). На пробных площадках проводили геоботаническое описание, определяли задерненность и смытость почвы. Кроме того, в каждом сообществе определяли запас надземной фитомассы и ветоши методом укосов на площадках 0,5 м² в четырехкратной повторности. Относительную плотность копытных определяли за пределами загородки путем подсчета кучек помета в полосе 150×1,5 м. Плотность помета дзеренов составила 12/100 м², количество помета коней было незначительным, <1/100 м².

Влияние домашнего скота на степные сообщества изучали в июле 2023 г. на трансекте, проложенной от одной скотоводческой стоянки к другой, находящихся к северо-западу от оз. Зун- Торей на расстоянии 3 км друг от друга. Данная территория представляет собой холмистую равнину со слабокаменисстыми супесчаными и суглинистыми почвами. В растительном покрове преобладают разнотравно-крыловоковыльные и разнотравно-вострецово-крыловоковыльные степи. Для закладки трансекты был выбран участок насколько возможно однородный по абсолютным высотам местности, почвенным условиям и растительности. Количество скота на стоянках по концам трансекты немного различалось. На первой стоянке (около точки С1) было учтено 80 коров, 200 овец, 20 коз, 20 лошадей; на второй (около точки С6) 120 коров, 150 овец, 40 лошадей. Параметры, прямо характеризующие пастбищную нагрузку на трансекте, приведены в таблице 1.

Таблица 1 Показатели пастбищной нагрузки на трансекте

Количество помета дает приблизительное представление о распределении скота в пространстве. По мере удаления от стоянок общая плотность скота закономерно убывает. Исключение составляют точки С7-С9. В точке С7, хотя и расположенной ближе к стоянке, пастбищная нагрузка ниже, чем в С8 и С9, т.к. на участке, где расположена точка С7, из-за большего уклона поверхности, до 20°, животные проходят его транзитом, а затем задерживаются на горизонтальном участке, где расположены точки С8 и С9. Разные виды животных ведут себя по-разному. Наибольшую численность на стоянках имеют овцы; из всех видов скота они наименее склонны к дальним перемещениям, поэтому их помет в большом количестве концентрируется недалеко от стоянок, в основном до 200 м, где и создается наибольшая пастбищная нагрузка. Крупный рогатый скот отличается большей подвижностью, его помет распределяется практически по всему пространству между стоянками, но главным образом в радиусе 500 м. Для коней, больше, чем для других видов скота, характерны дальние и постоянные перемещения, в результате чего вблизи стоянок они находятся непродолжительное время, а пасутся на большом удалении от них. Прямым показателем уровня пастбищной нагрузки на момент наблюдения является процент травы с признаками обкусывания копытными. Закономерность увеличения этого показателя по мере приближения к стоянкам вновь нарушается в точках С7-С9, о чем уже говорилось выше и в точке С6, ближайшей к стоянке. В последнем случае плохая поедаемость травы связана с высоким обилием маревых, полыни Сиверса и других плохо поедаемых растений.

В каждой из девяти точек трансекты проводили геоботаническое описание и брали укосы надземной фитомассы, как описано выше. Относительную плотность копытных в каждой точке трансекты определяли путем подсчета количества экскрементов. Ступени пастбищной дигрессии определяли по комплексу критериев [8].

Результаты исследований и их обсуждение. Заметнее всего влияние выпаса копытных на продукционные характеристики растительных сообществ.

На рисунке 1 показаны различия запасов сухой надземной фитомассы и ветоши в исследованных сообществах на г. Тэли. Запас ветоши в сообществах при пастьбе дзеренов на 48% и 20% меньше, чем полностью без выпаса. Количество ветоши снижается как за счет более медленного ее накопления из-за поедания зеленых частей растений, так и за счет вытаптывания. При полном отсутствии выпаса происходит накопление ветоши, особенно ветоши злаков, что снижает конкурентоспособность многих других видов, препятствуя росту годичных побегов и прорастанию семян. С другой стороны, большие запасы ветоши в пожароопасный период года способствуют более устойчивому горению этого материала, чем при низких запасах, а значит более глубокому прогоранию дернины и почвы и распространению пожаров на большие расстояния. Зеленая фитомасса без выпаса ниже, но всего на несколько процентов: на 4% и 7% соответственно, что не превышает изъятия растительной массы дзеренами, выявленного в Восточной Монголии и достигающего там 13% [9]. В структуре зеленой фитомассы в разных сообществах имеются различия (рисунок 2), которые можно отнести на счет пастьбы дзеренов.

Рисунок 1. Запас сухой зеленой фитомассы и ветоши в сообществах на г. Тэли в отсутствие копытных и при пастьбе дзеренов.

Рисунок 2. Структура сухой зеленой фитомассы ветоши в сообществах на г. Тэли в отсутствие копытных и при пастьбе дзеренов.

Следовательно, в наибольшей степени пастьба дзеренов сказывается на количестве ветоши и структуре зеленой массы: за счет снижения участия злаков улучшаются конкурентные условия для видов других групп.

Рисунок 3. Запас сухой зеленой фитомассы и ветоши в сообществах на трансекте между скотоводческими стоянками.

Закономерность изменения запасов зеленой фитомассы в пространстве нарушается не только рельефом, но и таким фактором, как значительное участие в составе травостоя вблизи стоянок видов, плохо поедаемых, но устойчивых к выпасу (точки С1 и, особенно, С5), о чем будет сказано ниже.

Если сравнивать запасы надземной фитомассы и ветоши в сообществах, где пасутся дзерены и где пасется скот, то обнаруживаются следующие различия. Во-первых, при пастьбе дзеренов абсолютные значения массы травостоя в 6 раз превышают самое высокое из таковых на трансекте между скотоводческими стоянками, а ветоши – в 3-4 раза. Причем, если данные по влиянию дзеренов были получены в очень влажное лето и часть указанного превышения массы травостоя объясняется этим фактором, то запас ветоши накапливается за 1-3 предшествовавших года и в большей степени зависит от влияния копытных. Второе различие состоит в количественном отношении массы травостоя к массе ветоши. При пастьбе дзеренов оно равнялось 8,7 и 5,4. На трансекте между стоянками в точках с наименьшим уровнем пастбищной нагрузки (С3 и С4) это отношение меньше (3,1), а в точках, ближайших к стоянкам, оно существенно больше: 13,2 в точке С5 и 25,8 в точке С1.

Более подробную картину изменений в растительных сообществах под влиянием пастьбы копытных дадут нам материалы геоботанических описаний. Рассмотрим данные для г. Тэли (таблица 2). Из общих фитоценотических характеристик различия между сообществами, выявлены только в количестве ветоши, проективном покрытии мхов и задерненности почвы: на контрольной площадке без копытных данные показатели выше. Эти данные согласуются с данными укосов травостоя и ветоши. Различий в ярусной структуре травостоя не выявлено, так же, как и различий в видовом составе, которые бы указывали на более или менее значимое влияние выпаса. Не смотря на уменьшение массы злаков при пастьбе дзеренов, о котором говорилось выше, доминирующее положение Stipa krylovii сохранилось. Во всех трех сообществах содоминирует Artemisia frigida Willd., а Serratula centauroides L. и Cleistogenes

 squarrosa (Trin.) Keng имеют высокое обилие. При пастьбе дзеренов несколько выше число видов, имеющих проективное покрытие более 1%, что можно рассматривать как повышение альфа-разнообразия вследствие снижения количества ветоши и зеленой массы злаков, в первую очередь ковыля. Количество однолетников, повышающееся при сильном выпасе, в наших сообществах не различается, причем это виды, которые обычны для степей района исследований и не связаны с выпасом. При интенсивном выпасе скота, как показывают наши наблюдения, задерненность почвы падает, а смытость возрастает вследствие выбивания дернины копытами животных, особенно мелкого рогатого скота. В изучаемых сообществах вне ограждения смытость даже ниже, чем в контроле, несмотря на немного более низкую задерненность.

Таблица 2 Общая фитоценотическая характеристика сообществ на г. Тэли в отсутствие копытных и при пастьбе дзеренов

Примечание: ПП – проективное покрытие.

.Фитоценотическая характеристика сообществ, находящихся под влиянием выпаса скота, приведена в таблице 3.

Признаки сообществ, непосредственно связанные с продуктивностью: проективное покрытие травостоя, ветоши и подстилки, мощность подстилки, высота травостоя, – в целом закономерно убывают по мере приближения к стоянкам. Однако разные характеристики изменяются в разной степени. Очень заметно сокращение составляющих мортмассы: ветоши (до 20 раз и более) и подстилки (до 16 раз). Сопоставимо влияние выпаса на высоту травостоя и отдельных его ярусов. Наиболее сильно уменьшается высота первого яруса: в два и более раз. Около стоянки № 2 в точках С5 и С6 количество ярусов сокращается до двух. Проективное покрытие травостоя изменяется при усилении выпаса не так однозначно. Так, в точке С6, ближайшей к стоянке, проективное покрытие выше, чем в более удаленной точке С5, за счет высокого обилия сорных видов (Elytrigia repens (L.) Nevski, Chenopodium album L., Ch. acuminatum Willd., Axyris hybrida L., Salsola collina Pall., Artemisia sieversiana Willd.).

Параллельно с сокращением подстилки происходит и выбивание дернины, процент задерненности почвы уменьшается, что является неблагоприятным фактором для сохранения экосистемы, т.к. способствует водной и ветровой эрозии. Так, при сильном выпасе на трансекте задерненность снижается на 20-30% по сравнению с сообществом при слабой пастбищной нагрузке (точка С4). В точке С6 при пастбищном сбое задерненность почвы нулевая, почва слабо закреплена и подвержена перевеванию. В точке С3 при умеренном выпасе задерненность немного выше, чем при слабом, за счет увеличения обилия мелкодерновинного злака Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng, который относится к дигрессионным видам.

Таблица 3 Характеристика состояния сообществ на трансекте между скотоводческими стоянками

Примечание: ПП – проективное покрытие.

Состав доминантов исследованных сообществ хорошо коррелирует со степенью пастбищной нагрузки. Слабая нагрузка не влияет на степень доминирования Stipa krylovii Roshev. и Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. При умеренной и сильной нагрузке доминирование переходит к Artemisia frigida Willd. И Cleistogenes squarrosa. При переходе к стадии полусбоя в сообществах абсолютно доминирует Carex duriuscula C.A.Mey. При сильной нарузке увеличивают участие в сложении травостоя некоторые травянистые многолетники: Convolvulus ammanii Desr., Astragalus scaberrimus Bunge, Potentilla orientalis Juz. Все они – низкорослые ксерофиты, поэтому мало поедаются и хорошо выносят вытаптывание. Высокое обилие этих видов наблюдалось вблизи стоянки № 1.

Число видов в сообществах на трансекте, испытывающих слабое и умеренное влияние выпаса, сопоставимо с таковым в сообществах без выпаса или при воздействии дзеренов. Видовое разнообразие в сообществах вблизи стоянок снижено на 10 и более видов по сравнению с точками, удаленными от них. На фоне сокращения общего числа видов в фитоценозах возрастает количество одно- и малолетних видов, а также многолетников с r-стратегией, склонных к произрастанию на нарушенных участках с пониженной конкуренцией. В изученных нами сообществах эта группа видов была представлена Axyris hybrida, Salsola collina, Artemisia sieversiana, Chamaerhodos erecta (L.) Bunge, Lepidium apetalum Willd., Ixeridium gramineum (Fisch.) Tzvel., Potentilla conferta Bunge, Chenopodium acuminatum, Ch. album. Последний вид в точке С6 вблизи стоянки № 2 даже вошел в число доминантов.