БИОРАЗНООБРАЗИЕ КРУПНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ СТЕПНЫХ РЕГИОНОВ ЦЕНТРА ЕВРАЗИИ В ЭПОХУ ПЛЕЙСТОЦЕНА
BIODIVERSITY OF LARGE VERTEBRATES OF STEP REGIONS OF THE EURASIA CENTER OF THE PLEISTOCENE EPOCH
П.А. Тлеубердина
P.A. Tleuberdina
Музей природы РГП «Гылым ордасы» КН МОН РК
(Казахстан, 050010, г. Алматы, ул. Шевченко, 28)
Museum of Nature «Gylym ordasy» of the Committee of Scince MES RK
(Kazakhstan, 050010, Almaty, Shevchenko Str., 28)
e-mail: p.tleuberdina@gmail.com
Процесс исторических изменений ландшафтно-климатических условий способствовал развитию экологических ниш для поддержания биоразнообразия позвоночных от эоплейстоцена и до голоцена. Однако, в целом, снижение видового разнообразия плейстоценовых животных каждой эпохи свидетельствует о континентальности климата и продолжении похолодания и аридизации, что способствовало возникновению на выровненных пространствах значительных площадей степей и пустынь. К концу неоплейстоцена большая часть видов мамонтовой фауны вымирает, кроме сайги, лося и кулана, волка, лисицы, бурого медведя, зайца и грызунов. В голоцене закончилось формирование современного биоразнообразия, значительно более обедненного, в современных ландшафтных зонах.
The process of historical changes in landscape and climatic conditions contributes the development of ecological niches to support the biodiversity of vertebrates from the Eopleistocene to the Holocene. However, the reduction of the species diversity of the Pleistocene animals of each epoch is indicative of the continentality of the climate of the epoch and the continuation of cooling and aridization, which contributed to the emergence of considerable areas of steppes and deserts on leveled spaces. Most species of mammoth fauna are dying out by the end of the Neo-Pleistocene, except for saiga, moose and kulan, wolf, fox, brown bear, hare and rodents. The formation of modern biodiversity, which is depleted in modern landscape zones has ended in Holocene.
Плейстоцен самый новейший и короткий этап развития Земли, этап крупных изменений природных условий; это самый короткий геологический период, но именно в четвертичном периоде сформировалось большинство современных форм рельефа и произошло множество существенных событий в истории Земли, важнейшие из которых – ледниковая эпоха и появление современной фауны позвоночных и человека. В этот период продолжаются поднятия в альпийских геосинклинальных областях, происходят крупные колебательные движения земной коры, увеличивается резкость контрастов рельефа. В сочетании с похолоданием это способствует возникновению больших ледниковых покровов в высоких широтах. Комплексы фауны в целом свидетельствует о континентальности климата эпохи его развития и продолжении похолодания и аридизации к концу эпохи, способствовавших возникновению на выровненных пространствах значительных площадей степей и пустынь взамен обширных саванн. Благодаря своему географическому положению в центре Евразии, размеру территории и разнообразию ландшафтов, Казахстан характеризуется многообразием животного мира с древних геологических эпох и до современности включительно. За прошедшее столетие для четвертичного периода (эпохи плейстоцена) Казахстана установлена смена многочисленного ряда таксонов в составе биоразнообразия, а также ареалы пространственно-временного распространения хоботных, исторического ареала ископаемой сайги, разнообразия и ареала плейстоценовых лошадей, носорогов, разнообразия кайнозойских грызунов, копытных и др.
В целом информация по этой проблеме появляется в виде публикаций, начиная с конца 18 века, начала 19 и на протяжении 20 века. Значительный и практически основной вклад в изучение фауны позвоночных четвертичного периода Казахстана внесли казахстанские ученые. Целенаправленными трудами Б.С. Кожамкуловой с 1969 по 2017 годы [1, 2] К.Ж. Жылкибаева [3], П.А. Тлеубердиной, Г.Ш. Назымбетовой [4]. Начало находкам и их исследованию было положено российскими учеными: Ю.А. Орлов [5], В.А. Теряев [6], Е.И. Беляева [7, 8], И.А. Вислобокова [9].
В конце плиоцена (в эпоху эоплейстоцена) в Казахстане была выражена ландшафтная и широтная зональность, в какой-то мере напоминавшая современную. К концу апшерона высота гор на юго-востоке Казахстана уже превысила 5000 м, что естественно повлекло изменение климатического режима. Высокогорные массивы покрылись снежниками и ледниками; разрастаясь, развилось полупокровное оледенение, получившее название Хан-Тенгринское. Общеклиматические изменения во второй половине позднего плиоцена, закономерно повлекли за собой изменения почвенно-растительной зональности, а также животного мира, главным образом млекопитающих. По данным Б.С. Кожамкуловой, Г.Ш. Назымбетовой [10], в составе фауны в это время биоразнообразие позвоночных было представлено хищными: Canis cf. chihliensis, Hyaena cf. brevirostris, Homotherium sp.; из хоботных: Archidiskodon gromovi; из непарнопалых Equus (Allohippus) ex. gr. stenonis Cocchi, 1867); Dicerorhinus sp., из парнокопытных: Cervus cf. elephus, Leptobos cf. etruscus, Gazellospira sp.,Procapra gutturosa, Gazella subgutturosa Güldenstädt, 1780., Ovis ammon. Комплекс фауны в целом свидетельствует о континентальности климата эпохи его развития и продолжении похолодания и аридизации, способствовавших возникновению на выровненных пространствах значительных площадей степей и пустынь. Следует отметить, что в плейстоцене неоднократно изменялся состав растительности, и происходила перегруппировка основных доминантов растительных формаций. Первая половина среднего плейстоцена характеризовалась более благоприятными климатическими условиями; устанавливается относительно большое разнообразие древесных пород на фоне развития мезофильных разнотравно-злаковых степей. Во второй половине среднего плейстоцена наступает резкое похолодание, обусловленное максимальным самаровским оледенением Западной Сибири. В связи с резким похолоданием происходит значительное смещение на юг ареалов растительности и повышение количества пыльцы видов, обычных для темнохвойной тайги, и сменой разнотравья степей с преобладанием полынно-разнотравных ассоциаций к мезофильным разнотравно-злаковым степям и распространением злаково-маревой степи с участием эфедры. В позднем плейстоцене были развиты злаково-разнотравные степи с участием лебедовых (в начале периода), затем злаково-маревые и полынно-разнотравные сообщества к концу плейстоцена заменяются злаково-разнотравными ассоциациями с участием маревых, эфедры, полыни. В голоцене, когда отмечались некоторые периоды увлажнения, развивалась степь, сходная с ее современными аналогами, а в составе растительности отмечаются многочисленные представители мезофильных и ксерофильных групп растений. На юге с увеличением засушливости климата возрастает роль, как ксерофильных растений, так и пустынных ассоциаций [11].
Позднее, в раннем неоплейстоцене климат Казахстана был несколько увлажненным, но не жарким. Ландшафты были в основном степные с островными смешанными лесами. В восточной части Казахстана были распространены болотистые места. Элемент увлажнения сказался на появлении древесных пород: береза, сосна, тополь. Во второй половине эпохи вновь происходит аридизация климата, сокращается число древесных. В гумидных условиях первой половины эпохи разрасталось оледенение, и при его максимуме климат стал сухим и «холодным. Затем началось новое потепление, ледники в горах начали отступать, сокращаться, потекли бурные потоки, возросла эрозионно-аккумулятивная деятельность. Общеклиматические изменения повлекли за собой изменения в животном мире. В ранненеоплейстоценовую эпоху на смену приходят фауна млекопитающих, представленная из хоботных слонами из рода Arсhidisсodon и Palaeloxodon . Они населяли облесенные участки водоемов, питаясь ветвями листьями деревьев и кустарников. Среди высокотравных кустарниковых степей, лугов и тугаев жили различные носороги: сибирский или горболобый эласмотерй Elasmotherium sibiricum, носоргои – Dicerorhinus etruscus и Dicerorhinus mercki; в таких же биотопах обитал и марал – Cervus elaphus , а лось широколобый – Alces latifrons существовал лишь в северных районах страны, где имели распространение болотистые леса. Быстробегающими обитателями степных пространств являлись лошади – зюссенборнейская и мосбахская, а открытых и пустынных местностей придерживались бизоны, куланы, древний осел и верблюды. Степные животные, вероятно, совершали сезонные миграции. Как видно из приведенного списка крупных позвоночных здесь уже присутствуют виды, хорошо освоившие степные ландшафты: лошади, куланы, дикие ослы, носороги, антилопы [1, 2, 4]. Позднее в средненеоплейстоценовую эпоху повсеместно происходили интенсивные тектонические движения. Горы набрали высоты, близкие к современным. В целом наблюдается некоторое похолодание климата, отражая после увлажнения, свойственного началу эпохи, новое развитие пустынь и сухих степей, которые к концу ее сменились зональными кустарниковыми степями и лугами. В этот период господствующее положение заняли обитатели открытых ландшафтов – кустарниковых степей и лугов, представители хоботных: хозарский мамонт Mammutus chosaricus, но еще сохранился лесной слон – Palaeloxodon. Таких же биотопов придерживался древний длиннорогий бизон Bison priscus gigas и олень большерогий – Megaloceros giganteus ruffi, сайга – Saiga tatarica. Крупный верблюд Кноблоха – Camelus Knoblochi, как и современные верблюды населяли засушливые пустынные районы. Широко распространены были зайцеобразные и грызуны [1]. В этой фауне уже превалируют виды, для которых стихия степных пространств является преобладающей.
Понижение температуры и возрастание сухости климата в позднем неоплейстоцене привело к исчезновению представителей родов Archidiskodon и Palaeoloxodon. Только мамонт при общем похолодании сумел приспособиться к суровым условиям климата. В течении поздненеоплейстоценовой эпохи на востоке Европы и в Зауралье господствующее положение заняла мамонтовая фауна. Она была характерна для позднего неоплейстоцена внетропической зоны Северного полушария, существовавшей в своеобразных ландшафтно-климатических условиях холодной тундро-степи. В Казахстане в этот период развивались злаково-разнотравные степи с участием лебедовых (в начале периода), затем злаково-маревые и полынно-разнотравные сообщества к концу плейстоцена заменяются злаково-разнотравными ассоциациями с участием маревых, эфедры, полыни. Крупные тектонические движения на границе верхнего плейстоцена обусловили значительное поднятие горных массивов и общее увлажнение климата в Казахстане. В высокогорных областях увеличивающиеся ледники поползли по долинам. Вторая половина позднего плейстоцена характеризуется аридностью климата. Холодные этапы характеризуются более аридными условиями с доминированием сухих степей и присутствием полупустынных участков. В периоды потеплений при сохранении сухих степей появляются луговые и лесостепные ландшафты [12]. Это время обитания шерстистого мамонта, самого характерного крупного позвоночного териофауны позднего плейстоцена. Шерстистый мамонт –Mammutus primigenius Blum появляется в Казахстане в конце среднего плейстоцена и он просуществовал почти до конца позднего плейстоцена. На территории Казахстана остатки шерстистого мамонта очень многочисленны. Он известен повсеместно, кроме Мангистауской области [2, 13]. В состав мамонтовой фауны входят виды животных: шерстистый носорог Coelodonta antiquitatis, мелкий бизон -Bison priscus mediator, бык-тур – Bos primigenius, верблюд Кноблоха – Camelus knoblochi, сайга, лошади, куланы и архары, муфлоны, пещерный и бурый медведи, тигролев – Pantera spelaea , волк, лиса, заяц, сайга и другие крупные и мелкие млекопитающие, а также и птицы [13]. Почти вся северная половина Казахстана была освоена представителями этого комплекса (рис. 1).
Рисунок 1. Распространение мамонтовой фауны в Казахстане (по [1])
Таким образом, плейстоценовые комплексы фаун в целом свидетельствует о континентальности климата эпохи его развития и продолжении похолодания и аридизации, способствовавших возникновению на выровненных пространствах значительных площадей степей и пустынь взамен обширных саванн. Все перечисленные выше виды, кроме сайги, лося и кулана, волка, лисицы, бурого медведя, зайца и грызунов вымерли в Казахстане к концу позднего неоплейстоцена. В голоцене закончилось формирование современного биоразнообразия, значительно более обедненного в современных ландшафтных зонах. Следует особо отметить о спутнике мамонтовой фауны, «живом ископаемом» – о сайге. На территории Казахстана ископаемые остатки сайги зарегистрированы от низовьев р. Урала и до Алтая [14]. Процесс исторических изменений ландшафтно-климатических условий способствовал созданию экологической ниши, благоприятной для сохранения, расселения и акклиматизации палеопопуляции сайги – спутника мамонтовой фауны на территории Казахстана в послеледниковую эпоху.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: