БИОРАЗНООБРАЗИЕ ПОДСТИЛОК ПОЧВЕННОЙ ФАУНЫ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «БУЗУЛУКСКИЙ БОР» И РОЛЬ ИХ В ПОЧВООБРАЗОВАНИИ И ФОРМИРОВАНИИ ГЕОЭКОСИСТЕМЫ

BIODIVERSITY OF LAYING OF SOIL FAUNA OF NATIONAL PARK «BUZULUKSKY PINE FOREST» AND ROLE THEM IN SOIL FORMATION AND FORMATION OF THE GEOECOSYSTEM

А.И. Климентьев¹, А.А. Канакова², О.И. Головкова²

A.I. Klimentyev¹, A.A. Kanakova², O.I. Golovkova² 

¹Федеральное государственное бюджетное учреждение науки

Институт степи Уральского отделения Российской академии наук (ИС УрО РАН)

(Россия, 460000, г. Оренбург, ул. Пионерская, 11)

² ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» 

(Россия, 460014, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18) 

¹Institute of Steppe of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences (IS UB RAS)

(Russia, 460000, Orenburg, Pionerskaya St., 11)

²Orenburg State Agrarian University

 (Russia, 460014, Orenburg, Chelyuskintsev St., 18)

e-mail: orensteppe@mail.ru

Рассмотрены роль подстилки, биологическое разнообразие и целлюлозолитическая активность биоты педоценозов различных биотопов – основных типов боров национального парка «Бузулукский бор». Рассчитаны индексы биологического разнообразия. Выяснено, что преобладающие почвы бора – дерново-подбуры песчаные характеризуются невысоким биологическим разнообразием почвенных животных. Установлено, что по своей массе беспозвоночные животные превалируют в лесах и степи с богатыми почвами и большим увлажнением.

The laying role, biological diversity and tsellyulozolitichesky activity of a biota of pedotsenoz of various biotopes – the main types of pine forests of national park «Buzuluksky pine forest» are considered. Indexes of biological diversity are calculated. It is found out that the prevailing soils of pine forest – cespitose subdrills sandy are characterized by low biological diversity of soil animals. It is established that on the weight invertebrate animals prevail in the woods and the steppe with rich soils and big moistening.

ВВЕДЕНИЕ. Почва, как биореактор, выполняет одну, но самую главную функцию катаболизма – разрушения отмершей биомассы и подготовку минеральных элементов для фитоценоза, для синтеза новой биомассы. В работе этого реактора участвует весь гетеротрофный биологический комплекс. На разной глубине существуют различные комбинации условий, определяющих активность биоты в процессе деструкции некромассы.

Почва должна обеспечивать растение (фитоценоз) в соответствии с ритмикой онтогенеза. Эту важнейшую функцию выполняет гумус благодаря своему сложному фракционному составу. Являясь своеобразным дозатором элементов минерального питания растений, он управляет в  сочетании условий тепла, влаги и аэрации процессом онтогенеза.

Подстилка, как верхний горизонт профиля почвы, одновременно представляет собой биогеоценотический горизонт экосистемы, объединяющий разные стадии одного процесса – деструкции отмершей биомассы. Почвенная биота постоянно уничтожает часть подстилки, адекватную свежим поступлениям опада, и тем самым поддерживает мощность не только подстилки, но и всех остальных горизонтов почвенного профиля. Интенсивность процессов минерализации и гумификации отмершей биомассы определяет объем почвы, ее границы и параметры.

Состав, масса подстилки, а также степень гумусированности содержат информацию о продуктивности фитоценоза, количестве опада его составных частей, деятельности почвенной мезофауны и микроорганизмов.

Органическое вещество подстилок является источником и хранилищем азота , фосфора, калия и других элементов – органогенов, необходимых для нормального функционирования биоты и геоэкосистем бора.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ. Бузулукский бор расположен на песчаной подушке Волжско-Уральских песков и является самым крупным островным массивом леса среди степей Заволжья. Расположен бор в 15 км к северу от г.Бузулука в обширном понижении аккумулятивной долины р.Боровка, притока р.Самары, на песчаных дерново-подбурах. Площадь бора 111,5 тыс. га.

Располагаясь на стыке лесостепи, степи и сухой степи, в бору выпадает 530 мм среднемноголетних (100 лет) осадков. Со второй половины XX в. их тренд достиг отметки 570 мм, фиксируя, по-видимому, их максимум.

Климат бора довольно своеобразен: по сумме  годовых осадков он ближе к климату лесостепи. Однако резкая амплитуда годовых температур  и высокое испарение (по Вильду) летом, достигающее за вегетационный период – 533,1 мм, напротив, приближает его климат к полупустыне [9, 10].

Основным компонентом почвенных биотопов бора служат почвенные животные, участвующие в биологическом круговороте веществ, и основного биогенного элемента – гумуса – источника элементов-органогенов (азота, фосфора, калия и других), которые в значительных количествах поступают со стоком осадков и  грунтовых вод, участвуя в  питании растений.

Запасы подстилок были исследованы нами в 2000-2009 гг. на ключевых участках в бору и на степных плакорах Оренбургской области (табл. 1) отбор проб проводили на площадках размером 10Х10 м, случайным методом в 3-х повторностях  с площадок размером 0,25 м² на всю глубину подстилок до начала почвенного горизонта, который устанавливали по наличию минерального субстрата (вырезали образец 10Х10 см). В лаборатории живые корни из подстилки удаляли, учитывали мертвые корни, хорошо сохранившиеся и затронутые разложением остатки опада, и гумифицированные, не сохранившие своего строения растительные остатки. Всю массу высушивали и взвешивали. Исследования биотопов проводили на шести контрольных реперных разрезах – точках отбора образцов и биоты.

Разнообразие фитоценозов на объектах определялось с помощью определителей растений [15, 16], общая биологическая активность почв – методом «аппликаций льняных полотен» по интенсивности разложения целлюлозы [12]. Исследование почвенных микроорганизмов (микрофауны) проводили методом инициированных сообществ [1], мелких групп почвенных беспозвоночных (коллемболы, нематоды и др.) - путем изъятия проб почвенным буром с дальнейшим извлечением с помощью воронки Тульгрена. определение разнообразия крупных групп почвенных беспозвоночных - методом прямого ручного разбора проб при выемке почвы послойно  по 10 см площадью 0,25 м² [4, 17]. Разнообразие фитоценозов определялось с помощью определителя [16], проективное покрытие в полевых условиях – по геоботанической сетке Раменского. Видовую принадлежность почвенных беспозвоночных выявляли по определителям [14, 11, 5], биологическое разнообразие педоценозов – с помощью индексов Шеннона и Макинтоша [2].

РУЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. Запасы подстилок в типах экосистем изменялись довольно значительно: от 1,0 до 2,9 т/га – в степных экосистемах, и от 3,2 до 5,4 т/га – в борах. Запасы зависят от количества и качества травяного покрова и древостоя: наличия ярусов и видового состава.

Химический состав подстилок варьирует незначительно, особенно при рассмотрении лесных и степных экосистем отдельно (табл. 1).

В связи с высокими температурами идет быстрое освобождение из подстилок леса и степи, что увеличивает обменные процессы и уменьшает время оборота химических элементов. Считается, что трансформация минерального состава подстилок происходит однотипно в лесных и травяных экосистемах: N, Ca, Al, Fe накапливаются, K, Na – выщелачиваются из них. Ряд последовательного уменьшения содержания зольных элементов в подстилках имеет следующий вид: Si > Ca > Fe > Al > S > Mg > K > P > Na. Объемы подстилок влияют на количественный и качественный состав гумуса. Установлено [10], что в экосистемах Бузулукского бора преобладает «молодой», часто кислый гумус, отличающийся высокой подвижностью, и легко распределяется по профилю почво-грунтов, благодаря их песчаному гранулометрическому составу. Содержание гумуса в верхнем 30-сантиметровом горизонте почвы  находится в пределах 0,7-2,0%, а его запасы в метровом слое боровых почв составляют 70-130 т/га. Органическое вещество подстилок является источником и хранилищем элементов-органогенов – азота, фосфора, калия и др. В биологических циклах аккумуляции углерода подстилка отражает баланс между входом углерода с опадом и выходом его в виде СО₂ при минерализации подстилки.

Таблица 1

Запасы, химический состав и зольность подстилок

Состав подстилок в свою очередь оказывает значительное влияние на биологическую активность почвенных организмов. Целлюлозолитическая активность почвы является показателем ее общей биологической активности.

Среди биоты значительное количество видов-фитофагов, потребляющих растительную массу, видов-сапрофагов, перерабатывающих отмершие растительные остатки; важные специализированные группы, например, капрофаги утилизируют экскременты животных, а некрофаги развиваются на трупах животных; большое количество видов являются хищниками, а также паразитами, развивающимися за счет других живых организмов.

Одним из аспектов воздействия почвенной мезофауны на лесные сообщества является участие их в процессах разложения растительного опада, его гумификации и минерализации [18, 19]. Например, беспозвоночные могут изменять скорость разложения растительных остатков в 8-9 раз. Соответственно может изменяться скорость их накопления и мощность подстилки. Изучение состояния сообщества комплексов почвенной мезофауны представляет существенный интерес.

По данным С.Н. Виноградского [3], именно от наличия биоты зависит содержание подвижного азота в почве. В исследованиях наибольшая степень разложения льняного полотна обнаружена в лиственном лесу и сложных борах (96,6%), что свидетельствует о высокой целлюлозолитической активности почв (по шкале Д.Г. Звягинцева) [6]. Согласно М.С. Гилярову [4], чем богаче видовое разнообразие педоценозов, тем они устойчивее.

В процессе исследования были выявлены различные почвенные организмы, которые мы разделили на три размерные группы: микро-, мезо- и макрофауна (табл. 2).

Таблица 2

Численность почвенных беспозвоночных педоценозов Бузулукского бора (среднее за 2012-2014 гг.), n·10³ экз./дм² – для микрофауны и мезофауны, n·10³ экз./м²  -для макрофауны 

Примечание: «-» – организм не обнаружен 

Установлено, что представители микрофауны почв - инфузории, служащие пищей для мезофауны, были обнаружены во всех исследуемых образцах почв. Их численность варьирует от 13,3·10³ до 2,1·10³ экз./дм². Нематоды, являющиеся активными участниками процессов разложения органических остатков в почве, присутствовали также практически во всех образцах почв. Средняя численность нематод в почвах неравномерна и варьирует от 3,1·10³ до 0,9·10³ экз./дм².

Численность коловраток в почвах Бузулукского бора составила в среднем от 1,1 до 1,5·10³ экз./дм². В двух контрольных точках – на техногенных почвах и в сухих почвах лишайникового сосняка коловратки не обнаружены.

Наибольшая численность орибатид была отмечена в лиственном лесу и сложных борах на плодородных высокогумусных почвах (дерново-подбурах и черноземах выщелоченных) и составила 1,4·10³ экз./м², клещей – 1,2·10³ экз./м², личинок щелкунов – 1,0·10³ экз./м². Паукообразные обнаружены в сухих и лишайниковых борах.

Одними из самых многочисленных представителей исследуемых педоценозов являлись коллемболы, охотящиеся на нематод, энхитреид и некоторых червей. Максимальное присутствие коллембол наблюдалась, в хвойных лесах (17·10³ экз./м²). Дождевые черви, играющие ведущую роль в почвообразовательном процессе, были отмечены во всех почвенных образцах бора. Личинки двукрылых, являющиеся представителями макрофауны обнаружены в хвойных борах и байрачных дубравах.

Согласно Гилярову М.С. [4], комплекс сапрофагов исключительно удобен для биологической характеристики почвенного режима.

При расчете индекса Макинтоша видового разнообразия сообществ, было выявлено, что в исследуемых реперных точках оно отмечено как среднее и высокое. Индекс Макинтоша варьировал от 0,1 до 0,45, максимальное значение принадлежит смешанным лесам (сложным борам и нагорным дубравам). Индекс Шеннона составил 0,60-3,90, максимальное значение принадлежит лесам, богатым пищей.

Проведенные исследования и имеющиеся литературные данные [1, 7, 8, 10, 13],  количество особей в почве (обилие) на единицу площади сравнительно мало отличается в разных типах леса и колеблется от 85 до 250 особей на 1 м² в разные месяцы вегетационного периода. Вместе с тем масса животных (определяемая весом) гораздо больше в лесах с богатыми почвами и большим увлажнением (в припойменном, сложном борах и в байрачных дубняках на черноземах выщелоченных), где она достигает 12-15 г/м², в то время как в сухих борах (лишайниковый сосняк – 3-4 г/м²). Во всех случаях число и масса хищных почвенных форм гораздо меньше, чем растительноядных: это соотношение особенно резко выражено в разновидностях почв сухих боров.

В качественном отношении леса с повышенным увлажнением (сложные боры) характеризуются константностью не только отдельных видов, но и целых систематических групп; к последним относятся растительноядные многоножки Diplopoda, черви Oligochaeta и моллюски Gastropoda. Например, несмотря на широкое распространение майского хруща в бору, под пологом леса личинки этого жука не обнаружены; здесь встречается только без­вредный шелковистый хрущик (Maladera holosericea Scop.). Для сухих почв лишайникового бора характерна почти исключительно артроподная фауна, особенно обильны пауки, хищные многоножки, клещи, а из насекомых – щелкуны. Фауна Бузулукского бора в целом бедна не только по массе, но и по численности видов. Обращает на себя внимание обилие паразитных и хищных видов, сопро­вождающих растительноядных насекомых, поэтому короедные очаги становятся недеятельными уже после второго года существования.

Весьма существенна почвообразующая роль энтомофауны в жизни почв. Установлено, что масса выделяемых личинками экскрементов в течение их жизнедеятельности составляет от 30 до 100 г/м². Например, 10-сантиметровая толща песчаной почвы на 0,02-0,07% состоит из активной в микробиологическом отношении массы экскрементов, продуцируемых личинками пластинчатоусых за один год.

Личинки комара-толстоножки ежегодно потребляют 200-100 кг/га подстилки – 7-30% от количества ежегодного органического опада, давая 70-400 кг/га экскрементов; личинки бронзовки перерабатывают 500-1150 кг/га подстилки (17-36% опада), давая 175-460 кг экскрементов; личинки металлического цветоеда потребляют 175-500 кг пищи на 1 га, что соответствует 60-200 кг экскрементов. Таким образом, личинки этих трех видов насекомых ежегодно потребляют 875-2650 кг пищи и продуцируют 305-1060 кг/га экскрементов. Личинки ежегодно перерабатывают 27-80% минимального годичного органического опада.

Переработка энтомофауной живой растительности и ее мертвой массы – ведущее звено в цепи гумификации растительности Бузулукского бора и формировании пула микробов, участвующих в подготовке элементов пищи (элементов-органогенов) для фитоценозов. Вследствие дефицита влаги (особенно в сухих борах) разложение органических остатков в почвах происходит относи­тельно медленно. С другой стороны, из-за низкого содержания минеральных коллоидов песчаные почвы бора отличаются низкой поглотительной способностью. Процесс гумификации начинается еще в пищеварительном тракте животных, и в почву попадает уже тонко измельченное, основательно переработанное органическое вещество в форме гранул, какими являются экскременты (Гиляров, 1944). Такая форма гумификации (накопление в почве тонко переработанного микробиологически активного органического вещества в виде гранул – экскрементов насекомых) сильно замедляет процесс вымывания продуктов гумификации в нижние слои почвы с хорошо  просачивающимися водами, формируя альфегумусовый горизонт AY, дерново-подбуров, являющийся важным источником элементов-органогенов, особенно азота [9, 10].

ВЫВОДЫ

1. Подстилки выполняют функцию источника подвижных органических веществ, участвуя в формировании профиля почв, в частности альфегумусового и дернового горизонтов. Вместе с осадками они  определяют миграцию как органических, так и неорганических соединений под влиянием прижизненных выделений корней растений, сообщества животных (ферментные системы кишечника которых играют важную роль в гумификации опада) и микроорганизмов, а также взаимодействия образующихся веществ с минеральными компонентами почв. Гумификация рассматривается как часть трансформации растительного опада в гумус.
2. Изучаемые биотопы Бузулукского бора, расположенные в различных экологических условиях, характеризуются в целом низким и средним биологическим разнообразием  почвенных животных. Вместе с тем, условия местообитания играют существенную роль, определяя их численность и массу. Оптимальными условиями являются почвы – дерново-подбуры, особенно, черноземы выщелоченные тучные, богатые кормом и влагой, органическими остатками, мертвыми и живыми. В целом, в силу засушливых условий климата бора, целлюлозолитическая активность указанных песчаных почв имеет тенденцию к ее ослаблению от сложных боров (в пойме р.Боровки и на водораздельных плакорах) к сухим лишайниковым соснякам с песчаными почвами. Пусковыми ее моментами служат засушливость климата и высокие экологические нагрузки на ландшафты, бедность, недостаток  и отсутствие пищи. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. 248 с.
2. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. Т. 2 / пер. с англ.; М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. 477 с.
3. Виноградский С.Н. Микробиология почвы. Проблемы и методы. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1952. 781 с.
4. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука. 1965. 275 с.
5. Горностаев Г.Н. Насекомые СССР. М.: Мысль, 1970. 372 с.
6. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. 274 с.
7. Конакова А.А., Головкова О.И. Изучение биоразнообразия почвенных ценозов чернозема южного Оренбургской области / Konakova A.A., Golovkova O.J. Study of biodiversitu cenosis chernosem South Orenburg region // Applied and fundamental studies proceedings of the 5^th international Academic Conference, April 29-30. St.Louis, Missouri, USA. P. 13-16.
8. Карев В.Б., Кавешников Н.Т. Экологическая устойчивость региональной территории // Материалы междунар. науч.-практ. конф. «Роль обустройства сельских территорий в обеспечении устойчивого развития АПК». ФГОУ ВПО МГУП. М., 2007. С. 58-61.
9. Климентьев А.И., Сквалецкий Е.Н., Нестеренко Ю.М. Роль подстилки в формировании профиля почв Бузулукского бора // Степи Северной Евразии: IV междунар. симпоз. Оренбург, 2006. С. 353-356.
10. Климентьев А.И. Бузулукский бор: почвы, ландшафты и факторы географической среды. Екатеринбург, 2010. 410 с.
11. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам: монография. М.: Просвещение, 1972. 400 с.
12. Мишустин Е.Н., Востров И.С., Петрова А.Н. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. 224 с.
13. Немков В.А. Энтопофауна степного Приуралья (история формирования и изучения, состав, изменения, охрана). М.: Изд. дом «Университет. книга», 2011. 316 с.
14. Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых. М.: Учпедгиз, 1957. 545 с.
15. Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2009. 758 с.
16. Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской России (кроме Кавказа и Крайнего Севера). Харьков: Тип. «Печатник», 1987. 546 с. (В пер.): б. ц., б. т. Растения Оренбургской области.
17. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высш. шк, 1971. 424 с.
18. Шиперович В.Я. Фауна почв и древостоев в различных типах лесах заповедника «Бузулукский бор» // Зоол. журнал. 1939. Т.XVII. Вып.2. С. 196-211.