УДК 581.553(470.325)

DOI: 10.24412/cl-37200-2024-51-58

ДОПОЛНЕНИЯ К СИНТАКСОНОМИИ КОСИМЫХ ЦЕЛИННЫХ СТЕПЕЙ НА ПЛАКОРАХ СТРЕЛЕЦКОГО УЧАСТКА ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО ЗАПОВЕДНИКА

ADDITIONS TO THE SYNTAXONOMY OF MOWED VIRGIN STEPPES ON THE FLAT INTERFLUVES OF THE STRELETSKY SITE OF THE CENTRAL CHERNOZEM RESERVE

Аверинова Е.А.

Averinova E.A.

Центрально-Черноземный государственный природный биосферный заповедник имени проф. В.В. Алехина, Заповедный, Россия

Central Chernozem State Nature Biosphere Reserve named after prof. V.V. Alyokhin, Zapovedny, Russia

E-mail: elena_averi@mail.ru

Аннотация. В статье проведён анализ 129 геоботанических описаний косимых целинных степей на плакорах Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника, выполненных в 1928-2015 гг. Разработана полная синтаксономия этих сообществ в пространственно-временном аспекте. Все фитоценозы отнесены к ассоциации Stipo tirsae–Bromopsietum ripariae Averinova 2010 nom. cons. propos. (класс Festuco–Brometea). Изменения растительности во времени отражены на уровне субассоциаций и вариантов. Для Stipo tirsae–Bromopsietum ripariae subass. typicum установлено 2 новых варианта (inops и Solidago virgaurea). Впервые разделена на варианты S. t.–B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris Averinova 2024 prov. В её составе описано 3 варианта: typica, Euphorbia subtilis и inops. Показано, что установленные синтаксоны являются звеньями сукцессионного ряда, представляющего постепенную мезофитизацию степной растительности. Четыре синтаксона в настоящее время, по-видимому, могут считаться исчезнувшими, а 3 соответствуют современному состоянию Стрелецкой степи. Проанализирована связь синтаксонов с режимами охраны. Выявлено, что медленнее всего процесс мезофитизации идёт при режиме ежегодного кошения, а быстрее всего – при пятилетнем сенокосообороте.

Ключевые слова: синтаксономия, геоботаническое описание, Центрально-Черноземный заповедник, класс Festuco–Brometea, режимы охраны степей.

Abstract. The article analyzes 129 relevés of the mowed virgin steppes on the flat interfluves of the Streletsky site of the Central Chernozem Reserve, made from 1928 to 2015. A complete syntaxonomy of these communities in the space-time aspect has been developed. All phytocenoses are attributed to the association Stipo tirsae–Bromopsietum ripariae Averinova 2010 nom. cons. propos. (class Festuco–Brometea). Vegetation changes over time are reflected at the level of subassociations and variants. For the Stipo tirsae–Bromopsietum ripariae subass. typicum two new variants have been established (inops and Solidago virgaurea). For the first time, the S. t.–B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris Averinova 2024 prov. is divided into variants. It contains three variants: typica, Euphorbia subtilis and inops. It is shown that the established syntaxa are stages in a succession series representing the gradual mesophytization of steppe vegetation. Apparently, four syntaxa can now be considered disappeared, and three syntaxa correspond to the current state of the Streletskaya steppe. The relationship of syntaxa with the protection regimes is analyzed. It is revealed that the mesophytization process is slowest in the annual mowing regime, and fastest in the five-year hay rotation.

Key words: syntaxonomy, relevé, Central Chernozem Reserve, class Festuco–Brometea, steppe protection regimes.

Введение. История синтаксономических исследований степной растительности Центрально-Черноземного заповедника (далее ЦЧЗ) насчитывает уже три десятилетия. Первые результаты изложены в работе J.M. Royer [1], где на основе типового описания из Стрелецкой степи выделена ассоциация Agrostio vinealis–Avenuletum schellianae Royer 1991. Позднее нами были продолжены исследования степных фитоценозов ЦЧЗ [2, 3]. Итогом явилось установление ассоциации Stipo tirsae–Bromopsietum ripariae Averinova 2010 nom. cons. propos. (syn. Agrostio vinealis–Avenuletum schellianae Royer 1991), объединяющей целинные степи косимых плакоров Стрелецкого участка. Выделение данного синтаксона осуществлено на основе наших собственных описаний, в то время как в ЦЧЗ различными исследователями накоплен обширный геоботанический материал по таким фитоценозам (первые опубликованные описания датируются 1928 г.). В связи с этим возникла идея изучить весь массив геоботанических данных и разработать синтаксономию не только в пространственном, но и во временнóм аспекте, с демонстрацией динамики растительности. В 2023 г. такие исследования были начаты [4], но основной целью публикации являлась не собственно синтаксономия, а анализ динамики распространения краснокнижных видов в фитоценозах Стрелецкой степи. Поэтому согласно ряду критериев из обработки была исключена группа нетипичных описаний. При подготовке же настоящей статьи выбраковка исходных данных не применялась. Таким образом, предпринята попытка охвата классификацией всего континуума целинных луговых степей с максимально возможным преобразованием его в систему дискретных единиц.

Материалы и методы. В работе анализируются целинные степи на плакорах Стрелецкого участка ЦЧЗ с различными вариантами сенокосного режима. В основу исследования положены 136 полных геоботанических описаний, выполненных на пробной площади 100 м² в 1928-2015 гг. В эту совокупность вошли все опубликованные на настоящий момент описания данного типа фитоценозов [2, 3, 5-9], а также два собственных неопубликованных описания. Из них не использовались для классификации 6 повторных описаний двух стационарных пробных площадей, выполненных с интервалом в 1 год (2011, 2013 и 2014 гг., взяты только описания за 2012 г.). Кроме того, исключено 1 описание с явными признаками опушечного, а не степного фитоценоза. Таким образом, для разработки синтаксономии использовались 129 описаний. Выбраковка нетипичных описаний не производилась.

В описаниях из наиболее ранних источников [5-7] значения количественного участия видов были переведены из шкалы О. Друде в комбинированную шкалу Ж. Браун-Бланке [10]. Все описания занесены в электронную базу данных с использованием программы TURBOVEG [11]. Классификация проведена по методу Ж. Браун-Бланке [12] с помощью программы JUICE [13]. Постоянство видов в сообществах оценивалось по следующей шкале: I – вид присутствует в 20% описаний и менее; II – в 21-40%; III – в 41-60%; IV – в 61-80%; V – в 81-100% (таблица 1). Количество видов растений в описаниях, на основании которого рассчитывались данные по флористической насыщенности для таблицы 1, немного отличалось от такового в исходных публикациях. Это связано, во-первых, с указанием авторами в ряде случаев ошибочных цифр, а во-вторых, с более широким пониманием в нашей работе объёма некоторых видов. Названия установленных синтаксонов даны согласно Международному кодексу фитосоциологической номенклатуры [14]. Названия видов сосудистых растений приведены по сводке С.К. Черепанова [15].

Результаты исследований и их обсуждение

Продромус установленных синтаксонов

Класс Festuco–Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 Порядок Festucetalia valesiacae Soó 1947

Союз Festucion valesiacae Klika 1931 nom. cons. propos.

Подсоюз Achilleo setaceae–Poenion angustifoliae Tkachenko et al. 1987 Ассоциация Stipo tirsae–Bromopsietum ripariae Averinova 2010 nom. cons. propos. Субассоциация S. t.–B. r. typicum

Варианты Anemone sylvestris, inops, Potentilla alba, Solidago virgaurea Субассоциация S. t.–B. r. arrhenatheretosum elatioris Averinova 2024 prov. Варианты typica, Euphorbia subtilis, inops

Характеристика установленных синтаксонов

Ассоциация Stipo tirsae–Bromopsietum ripariae Averinova 2010 nom. cons. propos. (таблица 1). Диагностические виды: Agrostis vinealis, Astragalus danicus, Briza media, Bromopsis riparia (dom.), Campanula persicifolia, Carex michelii, Delphinium cuneatum*, Echium russicum*, Myosotis popovii, Rhinanthus aestivalis, Stipa tirsa*, Veratrum nigrum. В состав диагностического блока ассоциации входят 3 вида, занесённых в Красную книгу Курской области [16] (здесь и далее отмечены звёздочкой).

Ассоциация была впервые описана Е.А. Авериновой [3]. Она объединяет все включённые в синтаксономический анализ описания, датированные 1928-2015 годами. Это подтверждает, что ассоциации, выделенные на основе эколого-флористического метода Браун-Бланке, гораздо устойчивее во времени по сравнению с аналогичными единицами эколого-фитоценотической (доминантной) классификации. Подробная характеристика сообществ даётся в публикациях, послуживших источником исходного материала для классификации (см. выше), а также в нашей работе [4]. Как показывает характеризующая таблица [4], в фитоценозах ассоциации проявляется отчётливая тенденция к сокращению числа доминантов с течением времени. Если в 1928-1934 гг. сообществам была свойственна ярко выраженная полидоминантность, то на современном этапе на первый план выходят два доминанта – Bromopsis riparia и Arrhenatherum elatius. С этой тенденцией сопряжена другая – падение флористической насыщенности, что будет подробно описано ниже и показано в таблице 1. Так как по сравнению с предыдущей публикацией по данной теме [4] количество описаний возросло в связи с включением всех нетипичных фитоценозов, то и данные по флористической насыщенности несколько изменятся. Диапазон варьирования общего проективного покрытия фитоценозов и его средние значения представлены в таблице 1. Ассоциация провизорно подразделена на 2 субассоциации.

Субассоциация S. t.–B. r. typicum (таблица 1, столбцы 4-7). Диагностические виды: Amoria repens, Berteroa incana, Carduus hamulosus, Euphorbia subtilis, Galium boreale, Helichrysum arenarium, Helictotrichon schellianum, Inula hirta, Jurinea arachnoidea, Nonea pulla, Pulsatilla patens*, Sedum acre, Tephroseris integrifolia, Tragopogon orientalis, Trinia multicaulis, Trommsdorfia maculata, Valeriana rossica*, Verbascum phoeniceum*. В составе диагностического блока много степных видов, из которых 3 краснокнижных. Отнесённые к данной субассоциации описания датируются 1928-1963 гг. Она объединяла все целинные сообщества плакоров Стрелецкой степи при сенокосно-пастбищном режиме (описания 1928-1934 гг.) и режиме ежегодного кошения (описания 1962-1963 гг.). На данный момент субассоциация, по всей видимости, является исчезнувшей. За 40 лет (1963-2003 гг.) она полностью сменилась синтаксоном S. t.–B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris. На основании флористических отличий субассоциация подразделена на 4 варианта.

Вариант Potentilla alba (таблица 1, столбец 7) был установлен ранее [4] на основе 23 геоботанических описаний. Диагностические виды: Ajuga genevensis, Androsace septentrionalis, Carduus nutans, Erigeron acris, Geranium sanguineum, Hieracium pilosella, Luzula pallidula, Melampyrum cristatum, Potentilla alba, Prunella vulgaris, Rumex acetosella. Вариант объединяет сообщества с сенокосно-пастбищным режимом, описанные в 1928-1934 гг. [5, 6]. Это «исходное» состояние целинной плакорной степи Стрелецкого участка, в котором она пребывала ещё до организации Центрально-Черноземного заповедника. Сообщества варианта обладают очень высокой флористической насыщенностью (от 94 до 120 видов на 100 м², в среднем 109 видов). Именно для этих фитоценозов характерна наиболее ярко выраженная полидоминантность [4].

Cообщества cледующих 3 вариантов описаны уже после организации ЦЧЗ и представляют собой степи в режиме ежегодного кошения.

Вариант Solidago virgaurea (таблица 1, столбец 6). Диагностические виды: Aster amellus, Campanula glomerata, Dianthus andrzejowskianus, Euphorbia virgata, Euphrasia rostkoviana, Genista tinctoria, Hylotelephium maximum, Silene nutans, Solidago virgaurea, Thesium arvense. Помимо собственных диагностических видов, фитоценозы данного синтаксона содержат диагностические блоки двух других вариантов (Anemone sylvestris и Potentilla alba) и даже некоторые виды субассоциации S. t.–B. r. arrhenatheretosum elatioris. Флористическая насыщенность самая высокая из всех сообществ Стрелецкой степи – от 133 до 141 вида на 100 м² (в среднем 137 видов). Таким образом, вариант существенно отличается от других синтаксонов и по идее заслуживает более высокого ранга. Однако этот вопрос требует размышлений. К варианту отнесены 4 описания, выполненные Д. Рэдулеску-Иван в 1962-1963 гг. [7]. Никем из исследователей Стрелецкой степи больше никогда не регистрировались такие высокие показатели флористической насыщенности. Это даёт основания считать сведения Д. Рэдулеску-Иван из указанных 4-х описаний результатом технической ошибки и не использовать их для анализа растительности [17]. Однако мы не можем быть абсолютно уверенными, что техническая ошибка действительно имела место, поэтому приняли предварительное решение включить данные Д. Рэдулеску-Иван в обработку. Возможно, в прошлом в локальных опушечных экотопах такая высокая флористическая насыщенность могла проявиться вследствие экотонного эффекта.

Вариант inops (таблица 1, столбец 5) отличается обеднённым видовым составом и не имеет собственных диагностических видов. В составе его сообществ существенно ослаблены диагностические блоки ассоциации и субассоциации. Флористическая насыщенность низкая – от 67 до 78 видов на 100 м² (в среднем 73). К данному синтаксону отнесены 2 маловидовых описания, ранее исключённые из классификации, а также 3 описания, входившие в состав варианта Anemone sylvestris [4]. Фитоценозы описаны в 1962-1963 гг. [7].

Вариант Anemone sylvestris (таблица 1, столбец 4) был установлен ранее [4]. Диагностические виды: Anemone sylvestris*, Erysimum hieracifolium, Hieracium cymosum, Potentilla patula. Фитоценозы варианта описаны в 1962-1963 гг. [7] и представляли собой на тот момент наиболее типичное состояние целинных плакорных степей Стрелецкого участка. Число доминантов явно снижается по сравнению с 1928-1934 гг., на лидирующие позиции выходит Bromopsis riparia [4]. Флористическая насыщенность составляет 77-120 видов на 100 м² (в среднем 99). Как видно, среднее значение этого показателя снизилось на 10 видов по сравнению с «исходным» состоянием целинной плакорной степи – вариантом Potentilla alba. Очевидно, что сенокосно-пастбищный режим лучше способствует сохранению степной растительности, чем режим ежегодного кошения. Вариант Anemone sylvestris на данный момент объединяет 41 геоботаническое описание. Три описания, входившие в его состав в предыдущей публикации [4], перенесены в вариант inops. Вместо них включены 2 ранее не использовавшихся описания.

Субассоциация S. t.–B. r. arrhenatheretosum elatioris Averinova 2024 prov. (таблица 1, столбцы 1-3) объединяет все современные сообщества целинных плакорных степей Стрелецкого участка при разных вариантах сенокосооборотного режима и ежегодном кошении. Отнесённые к ней описания датируются 2003-2015 гг. Диагностические виды: Arrhenatherum elatius (dom.), Calamagrostis epigeios, Campanula patula, C. rotundifolia, Centaurea jacea, Dactylis glomerata, Draba sibirica, Hypericum perforatum, Melampyrum argyrocomum, Odontites vulgaris. В отличие от S. t.–B. r. subass. typicum диагностический блок представлен в основном луговыми и лугово- опушечными видами, а также растениями с широкой экологической амплитудой. Особенно примечательна экспансия райграса высокого, полностью отсутствующего в сообществах S. t.–B. r. subass. typicum. По результатам исследований Н.И. Золотухина и И.Б.Золотухиной [18], до 1930 г. данных о наличии райграса в плакорной Стрелецкой степи нет. В период 1930-1969 гг. он указывается как редкий вид, а с 1970 г. становится часто встречающимся. Как показывает наша характеризующая таблица [4], к настоящему времени райграс стал одним из доминантов в рассматриваемых сообществах, уступая по фитоценотической роли только Bromopsis riparia. Ещё одним видом, существенно повысившим показатели количественного участия в травостое, является Elytrigia intermedia. Вместе с тем снизилось обилие целого ряда типичных лугово- степных видов, выступавших в роли содоминантов в фитоценозах S. t.–B. r. subass. typicum (Festuca valesiaca, Filipendula vulgaris, Poa angustifolia, Salvia pratensis, Galium verum, Carex humilis). Субассоциация включает 3 варианта, деление на которые производится впервые.

Вариант Euphorbia subtilis (таблица 1, столбец 3). Диагностические виды: Euphorbia subtilis, Inula hirta, Jurinea arachnoidea, Nonea pulla, Pulsatilla patens, Tragopogon orientalis, Valeriana rossica. Как показывает таблица, эти виды входят и в диагностический блок S. t.–B. r. subass. typicum. При этом позиции диагностических видов S. t.–B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris в сообществах варианта существенно ослаблены. Таким образом, вариант представляет собой переходную ступень между двумя субассоциациями. Из всех фитоценозов S. t.–B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris его сообщества в наименьшей степени подверглись мезофитизации и, следовательно, лучше сохранили признаки «исходной» степи. Это подтверждают и показатели флористической насыщенности, варьирующиеся от 83 до 112 видов на 100 м² при среднем значении 95. Одной из причин, способствующих менее интенсивной мезофитизации, является режим охраны. Из 8 описаний варианта 4 (т.е. 50%) выполнены на территории выделов с ежегодным кошением, 3 описания (37,5%) – с режимом десятилетнего сенокосооборота (не косится 1 раз в 10 лет) и выпаса по отаве, и лишь 1 (12,5%) – с режимом пятилетнего сенокосооборота (не косится 1 раз в 5 лет).

Вариант typica (таблица 1, столбец 2) лишён собственных диагностических видов. В настоящее время именно его сообщества наиболее широко распространены на косимых плакорах Стрелецкой степи. Диагностические виды S. t.–B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris представлены в них наиболее полно. При этом ещё сохраняются с I-II классом постоянства 14 из 18 диагностических видов S. t.–B. r. subass. typicum. Флористическая насыщенность снижена по сравнению с вариантом Euphorbia subtilis и составляет в среднем 90 видов на 100 м² при колебаниях от 74 до 110 видов. Синтаксон объединяет 43 описания, из которых 35 (81%) выполнены на выделах с десятилетним сенокосооборотом и выпасом по отаве, 6 (14%) – с пятилетним сенокосооборотом, и только 2 описания (5%) – с режимом ежегодного кошения.

Заключение. На основе 129 геоботанических описаний разработана синтаксономия целинной растительности косимых плакоров Стрелецкой степи в пространственно-временном аспекте. Установленные синтаксоны представляют собой звенья сукцессионного ряда, который при сохранении условий приведёт в будущем к смене степных фитоценозов лугово- опушечными. Этот ряд выглядит следующим образом: Stipo tirsae–Bromopsietum ripariae subass. typicum var. Potentilla alba → S. t.–B. r. subass. typicum var. Anemone sylvestris → S. t.–B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris var. Euphorbia subtilis → S. t.–B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris var. typica → S. t.–B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris var. inops. Первые 2 звена остались в прошлом, а последующие 3 представлены в современной Стрелецкой степи. Два исчезнувших варианта (S. t.–B. r. subass. typicum var. Solidago virgaurea и S. t.–B. r. subass. typicum var. inops) не встраиваются в эту генеральную линию. Первый, если не является результатом ошибки автора описаний, был приурочен к каким-то уникальным экотопам, и его сукцессионные связи с другими фитоценозами проследить трудно. Второй представляет собой боковое ответвление от

S. t.–B. r. subass. typicum var. Anemone sylvestris. Наиболее вероятным представляется его преобразование напрямую в S. t.–B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris var. inops. Однако подтверждений этому пока нет, поскольку описания данных синтаксонов сделаны в разных кварталах.

Приведённый сукцессионный ряд отражает постепенную мезофитизацию степных сообществ, проявляющуюся в выпадении из травостоя степных видов, нарастании активности лугово-опушечных растений, снижении флористической насыщенности фитоценозов, сокращении числа содоминантов. Причины этих процессов связаны как с климатическими, так и с биотическими факторами. Важную роль играет режим охраны. Из рассмотренных современных режимов наиболее предпочтительным для сохранения степи является, по- видимому, ежегодное кошение. Сообществ именно с таким режимом больше всего в составе самого «степного» из современных синтаксонов – S. t.–B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris var. Euphorbia subtilis. И, напротив, наименее предпочтительным является пятилетний сенокосооборот. Почти все фитоценозы обеднённого варианта S. t.–B. r. subass. arrhenatheretosum elatioris var. inops имеют этот режим охраны. Промежуточное положение занимает десятилетний сенокосооборот с выпасом по отаве.

Таблица 1 Сокращённая синоптическая таблица синтаксонов косимых целинных степей наплакорах Стрелецкого участка ЦЧЗ