ИЗМЕНЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПАРАМЕТРОВ ИЗОЛИРОВАННОЙ СТЕПНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ КЛИМАТИЧЕСКИХ ТРЕНДОВ
HANGE OF FUNCTIONAL PARAMETERS OF THE ISOLATED STEPPE ECOSYSTEM WHILE CHANGING CLIMATIC TRENDS
Н.Н. Зеленская
N.N. Zelenskaya
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки
Институт фундаментальных проблем биологии РАН
(Россия, 142290, г. Пущино, ул. Институтская, 2)
State Institute of Basic Biological Problems, RAS
(Russia, 142290, Moscow Reg., Pushchino, Institutskaya St., 2)
e-mail: zelen_1@rambler.ru
Исследована продуктивность изолированной лугово-степной экосистемы в условиях теплого и холодного климатических трендов (согласно циклам солнечной активности). Показано, что в условиях потепления климата продуктивность степной экосистемы возросла на 30% по сравнению с контрольным циклом, сравнявшись с продуктивностью зональных луговых степей.
Productivity of isolated meadow-steppe ecosystem in conditions of warm and cold climatic trends (according to the cycles of solar activity) is investigated. It is shown, that in conditions of warming of a climate productivity of steppes ecosystem has increased by 30 % in comparison with a control cycle, having razed to the ground with that of zone meadow steppes.
Заповедные территории, расположенные в пограничных условиях существования, представляют собой своеобразные природные модели, позволяющие на практике выявить естественные диапазоны изменчивости экосистем. Это становится особенно актуальным в связи с тенденциями потепления климата и позволяет продвинуться в понимании механизма функционирования целостной экосистемы, ее «физиологии».
Представления о целостном функционировании экосистем могут быть основаны на понятии функции «живого вещества» в биосфере Земли [1] и знаниях о круговороте органического вещества внутри биогеоценоза [5]. Концептуально модель функционирования целостной экосистемы может быть представлена как метаболизм – практически замкнутый круговорот вещества [4, 5], находящегося в экосистеме в различных состояниях и позволяющих воспроизводить новые циклы синтеза органики. По качественному состоянию вещество в экосистеме можно представить как биомассу, некромассу и минеральную массу; а процессы, регулирующие переход вещества из одного состояния в другое – как анаболизм (ассимиляция органического вещества из неорганического зелеными растениями в процессе фотосинтеза), некроболизм (постепенное отмирание и передача части органики в жизненно важные части и органы) и катаболизм (деструкция сложных органических молекул до минеральных компонентов для нового цикла синтеза). Причем, любой из этих магистральных процессов имеет двойственную природу и связан вторичными процессами синтеза и распада внутри потока. В процессе эволюции подбирается такое сообщество живых организмов, которое позволяет автотрофам синтезировать максимально возможное количество органического вещества в данных условиях, а гетеротрофам более бережно сохранять его в системе. Согласно Вернадскому, лишь незначительный процент вещества выходит за пределы этого малого круговорота, меняя при этом облик Земли. Цикличность работы фитоценоза по образованию первичной продукции и педоценоза по ее разложению, обеспечивает устойчивость экосистемы как относительно автономного образования.
Степь, растительный компонент которой сложен преимущественно травянистыми формами с доминированием злаков, по обороту органики представляет собой производительную и устойчивую экосистему. Основной запас органического вещества такой экосистемы хранится в подземных частях растений и в сложных органических соединениях гумуса почвы. Продукция степи слишком велика для полного разложения в течение одного вегетационного сезона. Поэтому почвы степей насыщаются продуктами разложения сложных органических молекул и промежуточного синтеза (гуминовые и фульвокислоты), обеспечивая ее плодородие и устойчивость. В этой связи, продуктивность является наиболее интегральным показателем функционирования экосистемы. Однако, произведенная годичная продукция – величина не постоянная. Экосистемы находятся в динамическом равновесии с внешними условиями, прежде всего гидротермическими. Поэтому каждый тип экосистем должен характеризоваться определенным диапазоном характеристик. Для понимания механизма функционирования экосистемы (физиологии сообщества) важно оценить полный спектр колебаний. Пограничные экосистемы позволяют нам отследить границы таких диапазонов.
Приокско-Террасный заповедник (ПТЗ), расположенный на границе широколиственных и смешанных лесов, обладает уникальным эксклавом степной растительности – фрагментом луговой степи в урочище Долы. Ранее было показано, что экосистема Долов близка по структурной организации эталонным луговым степям Центрально-Черноземного заповедника (ЦЧЗ). Динамика надземной фитомассы Долов сохраняет тенденцию, свойственную зональной растительности в Курской области. Однако в условиях Подмосковья продуктивность степных сообществ ПТЗ значительно (в 1,5-2 раза) отставала от таковой на эталонных степных участках [2].
Цель наших исследований – пополнить ряд и провести сравнительный анализ данных продуктивности в привязке к погодным условиям теплого (1998-2008) и холодного (1975-1985) циклов; оценить полный диапазон продуктивности данной лугово-степной экосистемы, как возможной модели луговых степей.
Обсуждение результатов. Последний солнечный цикл совпал с периодом выраженного потепления климата. Положительный тренд среднегодовой температуры воздуха в заповеднике совпадает с данными по метеостанции им. Михельсона и составляет около 2°С [3]. Теплый солнечный цикл характеризуется также увеличением продолжительности вегетационного периода в регионе (в среднем на десять дней). При этом каждый второй сезон отмечен сдвигом вегетации не только конца, но и ее начала (приблизительно на неделю). Впервые за историю наблюдений отмечен год, характеризующийся непромерзанием почвы в зимний период.
Годовая надземная продукция (включая зеленую часть и ветошь этого года) на протяжении теплого цикла достигала значений от 193,0 до 595,0 г/м2. Для сравнения, надземная продукция контрольного (холодного) цикла составляла от 85,0 до 369,0 г/м2 в год, (ошибка среднего посчитана для вероятности 0,95 и составляет около 7%). Динамика прироста фитомассы хорошо согласуется с ростом эффективного тепла и количеством осадков, выпавших за вегетационный сезон [2]. Важной особенностью функционирования степей является наличие засушливых периодов. В нашем регионе они чаще совпадают с периодом разгара фенологической весны. Интегральная характеристика сезонов включила сумму баллов по трем показателям: а) сочетания гидротермических условий от начала вегетации до сенокошения, б) критического периода разгара фенологической весны, в) влияние фактора непромерзания почвы. Все сезоны сначала оценены по шкалам температуры и влажности, затем ранжированы по их сочетанию (рис. 1). Сравнение показало, что на протяжении обоих солнечных циклов наблюдались как более, так и менее благоприятные для прироста фитомассы сезоны.
По данным трех стационаров, средняя величина продуктивности за полный период наблюдений, с учетом обоих циклов, возросла с 210 г/м2 до 270 г/м2 в год. При этом, в сезоны, близкие по условиям к среднемноголетним (оптимальные сезоны) величина надземной продукции в течение теплого цикла увеличилась по сравнению с контрольным более чем на 40,0% (с 205 г/м2 до 298 г/м2).
На протяжении обоих циклов наблюдалось 1-2 неблагоприятных сезона. Для них характерны довольно продолжительные промежутки засухи (либо весной, либо летом). Такие сезоны существенно отличались по гидротермическим условиям от оптимальных, однако не были экстремальными на всем протяжении. Потери потенциальной для Долов продукции в такие сезоны составляет около трети. В сравнении со средними показателями за весь период наблюдений, продукция неблагоприятных лет контрольного цикла отстает, как правило, на 25-40%, а последнего более теплого цикла – только 10-20%.
Наиболее благоприятными для прироста фитомассы стали влажные и теплые вегетационные сезоны, как правило, с ранним началом вегетации. Однако в прошлом цикле средняя надземная продукция таких сезонов лишь однажды превысила 330,0 г/м2. В последнем цикле каждый второй сезон отмечен продукцией свыше 330,0 г/м2 (рис. 2). В общем массиве данных особо выделяется сезон 2001 г. В условиях действия нового экологического фактора (непромерзания почвы в зимний период) надземная продукция возросла на разных стационарах более чем в 2-2,5 раза по сравнению со средними значениями.
К экстремальным отнесены сезоны с неоднократными и длительными периодами засух. Такими особо засушливыми сезонами стали 1979 и 1981 годы прошлого цикла. Они характеризуются наиболее значительным падением надземной продукции – на 65-75% от среднемноголетних значений. То есть, надземная зеленая масса этих сезонов составила лишь треть от многолетней «нормы». В последнем цикле экстремальные сезоны не отмечены. Для сравнения, самыми засушливыми вегетационными сезонами теплого цикла стали 1999 и 2007 годы. Однако их надземная фитомасса оказалась вдвое большей, чем в 1979 и 1981 гг., а сами эти сезоны можно отнести к неблагоприятным, но не экстремальным. Недостаток осадков этих лет компенсировался высоким уровнем талых вод, совпавшим с фенологической весной, что сказалось на конечной продукции.
В ходе мониторинга отмечены еще два экстремально жарких сезона, за пределами исследуемого цикла. Оба сезона (2010 и 2011) характеризуются чрезвычайно благоприятным периодом разгара фенологической весны. Суммы эффективных температур первой декады мая превысили 160-200°С (при средних значениях в 135°С), что в сочетании в влагой талых вод, ускорило вегетацию растений. По наблюдениям 2011 года, прирост фитомассы шел такими темпами, что если бы не резкое усыхание растений из-за небывалых жары и засухи во второй половине июня, то к моменту сенокошения продукция могла быть сопоставимой с эталонной для луговых степей.
По классическим данным [6], общая продуктивность степных экосистем умеренной зоны (включая надземную и подземную продукцию) соизмерима с запасами живой растительной массы в них и оценивается в 11,0-24,0 т/га в год. Соотношение надземной и подземной частей в луговых степях составляет 18,0% и 82,0% [6]. В Долах (с их особым режимом охраны) измерения подземной продукции не проводятся, однако по разным источникам соотношение надземной и подземной фитомассы в степях умеренной зоны оценивается сейчас как 1:3 или 1:4.
Рисунок 1. Сравнение гидротермических условий (в баллах) в урочище Долы за два солнечных цикла.
Рисунок 2. Сравнение величины надземной продукции (в г/м2) лугово-степной экосистемы «Долы» за два солнечных цикла.
Исследование модельной экосистемы «Долы» позволило оценить годовую надземную продукцию (ANP) лугово-степной экосистемы в 3,3 т/га надземной фитомассы в год. При увеличении частоты теплых зим, продуктивность данных травяных сообществ может возрастать вдвое, достигая 6,0 т/га/год.
Диапазон общей годовой продукции (NPP), включая надземную и подземную часть, для лугово-степной экосистемы «Долы» за весь период наблюдений составил от 5,0 до 33,0 т/га/год. Из 25 исследованных сезонов, включая сезоны двух противоположных температурных трендов, три сезона стали экстремальными (с диапазоном значений надземной продукции в 5-8 т/га/год). Четыре сезона отмечены как неблагоприятные (с диапазоном надземной продукции в 9-12 т/га/год). Девять сезонов стали оптимальными для Подмосковья (лугово-степная экосистема в таких условиях способна продуцировать от 12 до 19 т/га/год). Восемь наиболее благоприятных сезонов для функционирования экосистемы Долов характеризуются продукцией в 18-23 т/га/год. Рекордный сезон 2001 года показал, что при дальнейшем повышении температуры продуктивность экосистемы может возрастать до 33,0 т/га/год.
Заключение. Таким образом, положение экосистемы по отношению к гидротермическим условиям (ГТУ) ее функционирования можно представить как своеобразную «мишень» координат, где оптимальные условия сосредоточены в центре. Оптимальным диапазоном продуктивности экосистемы можно считать продукцию сезонов, близких по гидротермическим условиям к среднемноголетним. Функционирование экосистемы в условиях, близких к оптимуму, позволяет ожидать гарантированную среднюю продукцию. Исследуемая экосистема Долов в реальности «сдвинута» от оптимума ГТУ луговых степей. Поэтому диапазон ее оптимальной продуктивности меньше, чем в эталонных степях ЦЧЗ и равен приблизительно 12,0-20,0 т/га/год. Функционируя в условиях, близких к таковым в зональных луговых степях, модельная экосистема Долов способна продуцировать фитомассу, сравнимую с таковой для эталонной экосистемы; и этот диапазон составляет порядка 20,0-25,0 (возможно, 30,0) т/га/год. А оказываясь в условиях сухих степей и полупустыни – производит продукцию, характерную для таковых, т.е. 5,0-10,0 т/га/год. Но для прироста биомассы конкретные условия могут оказаться даже лучше, как это наблюдалось в 2001 г. Если это будет повторяться многократно, экосистема способна перейти в иной ранг. Например, по условиям 2001 года не только фитомасса оказалась рекордной, но и стандартный габитус растений был превышен в несколько раз. Многократное изменение условий меняет как скорость фотосинтеза, так и скорость оборота органики, а вслед за этим меняется состав и структура фитоценоза.
Список литературы: