POTENTILLA ASTRAGALIFOLIA BUNGE (ROSACEAE) В СТЕПНЫХ ПАСТБИЩАХ МОНГОЛИИ: ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АСПЕКТ
POTENTILA ASTRAGALIFOLIA BUNGE (ROSACEAE) IN THE STEPPE PASTURES OF MONGOLIA: POPULATION ASPECT
С.В. Фёдорова
S.V. Fedorova
Казанский (Приволжский) федеральный университет
(Россия, 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18)
Kazan (Volga Region) Federal University
(Russia, 420008, Kazan, Kremlevskaya Str., 18)
e-mail: S.V.Fedorova@inbox.ru
Представлена Полицентрическая модель Potentilla astragalifolia. Описаны популяционные отклики растения на смену местообитания в ландшафтах сухой и горной степи на пастбищах Центральной Монголии. Произведен выбор морфометрических показателей, которые можно рекомендовать для диагностики состояния растения в популяционной системе. Представлены статистические параметры морфометрических показателей и корреляционные матрицы, характеризующие популяционную систему вида в составе 2 фитоценозов на разной по типу и структуре почве, и при различном режиме антропогенной нагрузки.
A Polycentric model of Potentilla astragalifolia is presented. Population responses of the plant to habitat changes in dry and mountain steppe landscapes in the pastures of Central Mongolia are described. A choice of morph-metric parameters that can be recommended for diagnosing the state of a plant in a population system is made. Statistical parameters of morph-metric indices and correlation matrices characterizing the population system of a species in the composition of 2 phytocoenoses in different type and structure of soil and under different anthropogenic load are presented.
Potentilla astragalifolia Bunge (Rosaceae) – вид, который включен в региональную Красную Книгу Республики Тыва с 1999 г. и имеет категорию охранного статуса«Cr» –находящийся на гране исчезновения [1]. Вид распространен в горах Саяны, Алтай, Хангай в различных типах растительности (полупустыня, степь, луг) на пастбищах с различной антропогенной нагрузкой, на каменистых осыпях, по берегам водоемов [2].
Летом 2016 г. была проведена Комплексная Международная экспедиция по пастбищам в Центральной Монголии, организованная Институтом Географии и Экологии Монгольской АН. По результатам экспедиции опубликованы некоторые работы [5, 6]. Данная работа является очередной. 18 и 23 июля были исследованы 2 популяционные системы (ПС) P. astragalifolia. ПС I в ландшафте сухой степи (46̊6'59" с. ш. 102̊41'30' 'в. д.). Административная привязка: область Уверхангай аймак, район – Торагт сомон (район примыкает к Гоби). Почва светло-каштановая, легкосуглинистая, каменистая. Режим антропогенной нагрузки – группа юрт. Тип пастбища – летний. Фитоценоз: адамсовополынно-злаковый (Artemisia аdamsii Besser + Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng + Stipa krylovii Roshev.) с фрагментами чистой заросли P. astragalifolia. Покрытие почвы растениями – 60%. ПС II в ландшафте горной степи (48̊1'11" с. ш. 100̊24'07" в. д.). Административная привязка: область – Архангай аймак, район – Ундер-Улаан сомон. Почва темно-каштановая, среднесуглинистая, каменистая. Режим антропогенной нагрузки – стойбище. Тип пастбища – летний. Фитоценоз: холоднополынно-злаковый (Artemisia frigida Willd + S. krylovii + Agropyron cristatum (L.) P. B.). Здесь в травостое вдоль берега небольшой реки произрастала небольшая группа P. astragalifolia. Покрытие почвы растениями – 90%.
Для описания P. аstragalifolia использована авторская концепция «Полицентрическая модель растения» [3, 4]. Элементы данной модели объединяют в себе по нескольку элементов общепринятой «Морфологической модели растения». Модель P. аstragalifolia имеет следующее элементы (рис.): 1. Центр побегообразования (побег, сформированный одной боковой или придаточной почкой ризома удаленной от соседнего не менее чем 0,2 см); 2. Центр органического питания (сложный и простой лист в системе побегов); 3.Центр генерации (цветок и плод на всех стадиях развития); 4. Центр минерального питания (участок ризома на границе зон почва-воздух, и участок ризома в почве, на котором придаточные корни сближены на расстояние менее чем 0,4 см). В данной концепции каждый побег от места его основания на ризоме до окончания ветвей, считается генеративным, если на нем есть центры генерации, и вегетативным, если таковых нет.
Спектр статистических параметров по разным морфометрическим показателям растения в ПС I и ПС II представлен в табл. 1, 2. Данные, полученные в ходе сплошного отбора растений, обработаны в редакторе Microsoft Excel. Использован «Пакет анализа»: «Описательная статистика», «Двухвыборочный F–тест для дисперсий», «Корреляции». Символы в таблицах соответствуют: M – среднее арифметическое, ∆ – доверительный интервал (уровень значимости 90%), Cv – коэффициент вариации (%), Sx2 – выборочная дисперсия, Limxi – границы варьирования выборочных значений, n – объем выборки, F – Критерий соответствия Р. Фишера, R-коэффициент прямолинейной корреляции. Количеством звездочек: *; **; ***; **** отмечены значения F-критерия и R-коэффициента, достоверность которых подтверждена на уровне значимости 90; 95; 99 и 99,99% соответственно.
В ПС I растения P. astragalifolia развивались в сухом климате, на пастбище при низкой межвидовой конкуренции. Контрольные образцы растения были настолько мелкие, что свободно размещались в чашках Петре (распаренные образцы представлены на рис. 1).
Рисунок 1. Образцы растений Potentilla astragalifolia из степных пастбищ Монголии. Сбор 18, 23 июля 2016 г. Слева ПС II. Справа ПС I (в чашках Петре). 1 – центр органического питания; 2 – центр побегообразования; 3 – центр минерального питания; 4 – центр генерации; 5 – ризом; 6 – придаточные корни; 7 – бурые плоды
Таблица 1. Морфометрические показатели, характеризующие «Полицентрическую модель растения» в популяционной системе Potentilla astragalifolia в степных пастбищах Монголии. Данные 18, 23 июля 2016 г.
Анализ образцов показал следующее. Ризомы растений разветвлены в поверхностном слое почвы и имеют по нескольку центров минерального питания. Это или одиночные придаточные корни, или пучки придаточных корней. Ризомы уходят в почву на неопределенную глубину, этим объясняется отсутствие образцов с полностью сохраненной подземной частью. Возможно, что данная заросль P. astragalifolia является одним организмом, части которого взаимосвязаны между собой ризомами на разной глубине. Возможно это уже клоны – продукт вегетативного размножения, которому способствовал выпасаемый скот (рвал копытами ризомы в верхних слоях почвы). Развитие побегов из почек шло двумя путями: одни развивались в почвенной среде и сформировали длинное первое междоузлие, другие развивались в воздушной среде и сформировали укороченное первое междоузлие. В любом случае на поверхности почвы наблюдались розеточные побеги с непарноперистыми листьями, которые имели овальные доли в количестве 7-11 шт. преимущественно зубчатые (резе двухлопастные). Из-за плотного размещения боковых и придаточных почек на ризоме растения формировали парциальные кусты – особи. Центры побегообразования (до 8 шт.) в пределах особи сближены минимум на 0,2 см. Особи значительно варьируют по ряду показателей: количество центров побегообразования; генерации и органического питания; длина максимально развитого центра органического питания; максимальная длина генеративного побега от основания до максимально удаленного центра генерации; максимальный диаметр центра генерации в фазе цветения. Генеративные побеги имеют длину до 4,3 см, несут перистые и 1-3 шт. простых листьев, и 1-2 шт. центров генерации в диапазоне фаз развития: начало бутонизации – начало плодоношения (цветки с опавшими лепестками). Опираясь на табл. 2, можно сделать ряд заключений: 1) наличие большого количества достоверных корреляций подтверждает то, что особи борются с кризисом разными путями. Одни расходуют активные вещества на увеличение количества активных почек на ризоме и увеличение количества центров органического питания. Другие – на увеличение размеров центра органического питания; 2) в условиях низкой конкуренции роль вегетативного размножения усиливается; 3) увеличение количества центров органического питания способствует увеличению длины генеративного побега, увеличению количества центров генерации, и увеличению размеров цветка (диметр венчика до 1,3 см).
В ПС II растения развивались в более влажном климате, на пастбище, на пастбище при высокой межвидовой конкуренции. Контрольные образцы растения были более крупными, и свободно размещались только на тарелках (распаренные образцы представлены на рис.). Анализ образцов показал следующее. Ризомы растений разветвлены на границе сред почва-воздух, их главные оси вертикально уходят в почву на неопределенную глубину. Они достаточно мощные, но каменистая почва препятствует тому, чтобы проследить их рост. Развитие побегов из почек на ризоме происходит в воздушной среде двумя путями: одни формируют укороченное первое междоузлие и побеги розеточного типа, другие (их большинство) – удлиненное первое и ряд последующих междоузлий, чередующихся с укороченными междоузлиями и мутовками перистых листьев. Удлиненные побеги двух типов: вегетативные и генеративные с метельчатыми соцветиями. У генеративных побегов наиболее ярко выражен полиморфизм листвой пластинки. Пластинка упрощается по длине побега от непарноперистой с количеством (двухлопастных, реже зубчатых) долей 9-15 шт. до простой овальной в очертании. Центры побегообразования (до 7 шт.) в пределах особи сближены минимум на 0,2 см. Особи сильно варьируют по ряду показателей: количество центров побегообразования; генерации и органического питания; длина максимально развитого центра органического питания; максимальная длина генеративного побега от основания до максимально удаленного центра. Генеративные побеги имеют длину до 17 см, несут до 11 шт. центров генерации в диапазоне фаз развития: начало бутонизации – завершение плодоношения (бурые плоды). Опираясь на табл. 2, можно сделать ряд заключений: 1) особи борются с кризисом путем увеличения количества активных почек на ризоме и выбора стратегии роста: побеги с удлиненными междоузлиями; 2) роль генеративного размножения усиливается; 3) увеличение количества центров органического питания способствует удлинению генеративного побега, увеличению количества центров генерации и увеличению размеров цветка (диаметр венчика до 1 см).
Таблица 2 Матрица для R-Коэффициента корреляции, характеризующая популяционную системуPotentilla astragalifolia в степных пастбищах Монголии. В левой полу-матрице ПС I, в правой – ПС II. Данные 18, 23 июля 2016 г.
Таким образом, на примере растений P. аstragalifolia в степных пастбищах Монголии были описаны наиболее характерные черты в структуре отдельных растений и выявлены популяционные отклики на смену факторов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: