ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИБАЙКАЛЬЯ
Степи занимают сравнительно не большую по площади территорию северо-западного Прибайкалья и находятся преимущественно в предгорьях Байкальского хребта, на конусах выноса рек, а также на нижних частях крутых восточных и южных склонов восточной покати хребта. По характеру они являются островными экстразональными включениями внутри горно-таёжного пояса. Состав эдификаторов (Agropyron distichum, Festuca lenensis, Poa botryoides, Oxytropis coerulea, Stipa krylovii, Artemisia commutata, Artemisia leucophylla, Saxifraga bronchialis, Thymus mongolicus) и сопутствующих им видов (Alyssum obovatum, Potentilla tanacetifolia, Pulsatilla turczaninovii, Chamaerhodos altaica, Delphinium grandiflorum, Leontopodium ochroleucum и др.) указывают на флороценогенетические связи преимущественно с центрально-азиатской и даурско-монгольской флорой и их сообществами, что позволяет соотнести их со степями Южносибирских формаций Монголо-Китайской фратрии [9; 2]. Среди сопутствующих видов также выявлены представители Паннонской, Причерноморской, Заволжско-Казахстанской, Причерноморско-Казахстанской (Stipa capillata, Galium ruthenicum, G. verum, Myosotis imitate, Kochia prostrate, Cleistogenes squarrosa, Poa angustifolia, Phlomis tuberose, Artemisia dracunculus и др.), Урало-Сибирской, Восточно-Сибирско-Дальневосточной, Центрально-Европейской флор (Lilium pumilum, Bupleurum scorzonerifolium, Bistorta alopecuroides, Phlojodicarpus sibiricus, Artemisia sericea, Artemisia tanacetifolia, Saussurea controversa, Sanguisorba officinalis) [3, 8]. Такое сложное сочетание видов различного происхождения подчеркивает уникальность данного района, находящегося в зоне контакта флоро-ценотических областей и являющегося «ареной» их взаимовлияния и взаимопроникновения внутри ареалов распространения.
Исходя из уже сложившихся классификационных схем степей, исследуемые растительные ценозы относятся авторами к горным степям или горным лесостепям [8, 12, 7], свойственным большинству межгорных котловин юга Восточной Сибири и совмещают в себе элементы луговых, тундровых и тимьяновых степей [3]. Благодаря сложному современному сочетанию гидротермических и литолого-геоморфологических условий (иссушающий котловинный эффект и одновременно повышенное увлажнение от Байкала, мозаичное распространение слаборазвитых маломощных каменисто-щебнистых почв, близкое залегание карбонатных пород, наличие сезонной мерзлоты, разная крутизна склонов и т.д) степные фитоценозы отличаются обильным разнотравьем с богатым сочетанием видового разнообразия, подчёркивая их особую уникальность. Основными факторами распределения растительных сообществ здесь прежде всего являются вертикальная поясность, инсоляция склонов, состав горных пород и рельефообразующие процессы. В результате экспедиционных исследований 2004 – 2008 гг. и анализа фондовых материалов выделены следующие особенности распределения степных растительных сообществ. Структура растительности отдельных участков южной его части достаточно детально описана в работах А.Н. Лукичёвой [4], Л.Н. Тюлиной [11], Л.И. Малышева [5;6], Л.В. Бардунова [1], Т.Л. Трошковой [10] и др., и является территорией максимального по площади и разнообразию распространения степей.
Нижний подгорно-котловинный высотный пояс южной части хребта, тянущийся вдоль побережья от м. Кочериковского до м. Покойники и далее на север небольшими вкраплениями в лес, приурочен к высотному интервалу – 450-650 м н.у.м. Он сложен преимущественно аллювиально-пролювиальными отложениями в виде конусов выноса горных рек и сочетанием выходов горных пород и делювиальных отложений в форме низких подгорных шлейфов и нешироких предгорных равнин. На конусах выноса степная растительность представлена в виде гетерогенной структуры сложных сочетаний ценотических единиц – микро- и мезокомплексов. По плоским и вогнутым возвышениям расположены разнотравно (Hedysarum gmelinii subsp. setigerum, Oxytropis turczaninovii, Astragalus inopinatus, Artemisia commutata, A. frigida, A. laciniata, Thymus pavlovii, T. baicalensis, Bupleurum scorzonerifolium, Gypsophila patrinii, Chamaerhodos erecta) – житняковая (Agropyron distichum) и разнотравно-злаковая (Festuca lenensis, Agropyron distichum, Koeleria cristata, Leymus chinensis, Stipa krylovii, Poa botryoides) ассоциации [4;10]. Под влиянием антропогенной нагрузки злаковые степи заменяются злаково-разнотравно-полынными (Artemisia gmelinii, A. integrifolia, A. dracunculus) и злаково (Leymus chinensis, Agropyron distichum, Poa botryoides, Bromopsis inermis) -полынно (Artemisia gmelinii, A. integrifolia, A. commutata) – разнотравными (Pulsatilla turczaninovii, Chamaerhodos grandiflora, Sanguisorba officinalis, Heteropappus altaicus, Potentilla tanacetifolia, Gallium verum, Carex korshinskyi) ассоциациями, особенно в местах активного выпаса домашнего скота. В условиях пониженных форм микрорельефа и по береговым наносам преобладают разнотравно (Gallium rhuthenicum, G. verum, Artemisia integrifolia, A. commutata, Sanguisorba officinalis, Youngia tenuifolia, Polygala tenuifolia, Aconogonon alpinum)- злаково (Calamagrostis neglecta, Agropyron distichum, Hordeum brevisubulatum) -осоковые (Carex korshinskyi, C. podocarpa) и разнотравно-осоковые (Carex korshinskyi, C. rostrata, C. podocarpa) сообщества. В сухих руслах рек, временных водотоках на аллювиальных песчано-галечных отложениях чаще встречаются олуговелые степные редкотравные сообщества с доминированием разнотравья (Hedysarum gmelinii subsp. setigerum, Scrophularia incise, Artemisia commutata, Youngia tenuifolia, Gypsophila patrinii) и присутствием злаков (Agropyron distichum, Poa botryoides, Elymus sibiricus, Festuca lenensis).
Большие по площади степные участки разреживаются куртинами кустарников (Spiraea media, Cotoneaster melanocarpus, Pinus pumila) и единичными деревьями (Larix sibirica, Pinus sylvestris). Обычно такие редины возникают на границе перехода «островов» степей в лес, который представлен преимущественно остепнёнными редкотравными (Koeleria cristata, Agropyron distichum, Carex pediformis, Thalictrum foetidum, Pulsatilla flavescens, Trifolium lupinaster, Artemisia sericea, A. tanacetifolia, Astragalus lupulinus, Gallium verum, Patrinia sibirica,) с небольшими пятнами брусники (Vaccinium vitis-idaea) лиственничниками с подлеском из таволги (Spiraea media) и кизильника (Cotoneaster melanocarpus) на суглинисто-щебнистых почвах. Участки с преобладанием супесчаной и песчаной почвы зарастают редкотравными сосновыми и лиственнично-сосновыми остепнёнными лесами с негустым подлеском из спиреи. В условиях достаточного увлажнения и затенения и в местах выхода кислых или основных пород, на каменистых россыпях располагается единичный кедровый стланик приземистой формы.
В высотном интервале 500-650 м н.у.м., по выпуклым и достаточно крутым шлейфам гор, в зоне аккумуляции делювиальных отложений и достаточного атмосферного увлажнения, встречаются небольшие по площади участки злаково (Agropyron distichum, Calamagrostis korotkyi) –полынно (Artemisia sericea, A. tanacetifolia, A. monstachya) –разнотравных (Lathyrus humilis, Pulsatilla flavescens, Alyssum lenense, Orostachys spinosa, Gallium verum, Chamaerhodos erecta Patrinia rupestris, Rhaponticum uniflorum, Delphinium grandiflorum, Dianthus versicolor, Lilium pumilum, Oberna behen, Phlomis tuberosa) степей, часто окружённые близкими границами редкотравных (Artemisia tanacetifolia, A. commutate, Trifolium lupinaster, Sanguisorba officinalis, Carex pediformis, Thalictrum minus) лиственничных с сосной лесов по более пологим и затенённым склонам. Более крутые склоны с высокой инсоляцией, обращённые к Байкалу, либо на юг, покрыты остепнёнными редкотравными сосновыми редко-сомкнутыми лесами. Кустарниковый ярус перечисленных лесных ассоциаций разрежен и составлен таволгой, кизильником шиповником (Rosa acicularis), отдельными группами кедрового стланика. Степные ассоциации, занимающие большие площади нижних частей склонов, с уменьшением увлажнённости почв переходят в разнотравно-злаковые (Agropyron distichum, Koeleria cristata) степи, где разнотравье становится разреженным с преобладанием степных видов (Artemisia frigida, Pulsatilla turczaninovii, Thymus baicalensis и др.) и сиббальдией распростёртой (Sibbaldia procumbens). В местах выхода коренных горных пород и по более каменистым участкам ассоциации дополняются литофильными видами (Selaginella sanguinolenta, Saxifraga bronchialis, S. spinulosa, Orostachys spinosa), часто выполняющими роль доминантов.
Начиная с абсолютных отметок 650-700 м и выше горные степные сообщества принимают облик лугово-степных ассоциаций с преобладанием лесных и присутствием высокогорных видов (Helictotrichon mongolicum, Carex ledebouriana, C. orbicularis, Festuca lenensis, Luzula sibirica, Phlojodicarpus vilosus и др.). Переход от заково-полынно-разнотравных к подгольцовым разнотравно-злаковым (Helictotrichon altaicum, Agropyron cristatum, Poa botryoides) и разнотравно-полынно (Artemisia sericea, A. commutate, A. gmelinii) -злаковым остепнённым участкам достаточно плавный, проявляющийся частичным изменением видового состава растительных ассоциаций, на теневых склонах прерывающийся полосой лесного массива. Л.И. Малышев [5] отмечал значительное снижение в среднегорных и подгольцовых «морянах» Alyssum lenense, Lilium pumilum, заменяясь на Alyssum obovatum и Minuartia verna. Среди разнотравья также преобладают Pulsatilla turczaninovii, Oxytropis turczaninovii, Dianthus versicolor, Eremogone capillaris, Gypsophila patrinii, Orostachys spinosa, Polygala tenuifolia, Saxifraga bronchialis. На кислых и основных горных породах данные степные сообщества окружают мозаично расположенные ассоциации кедрового стланика с брусничным и шикшиево (Empetrum nigrum) -брусничным редкотравным покровом. С выполаживанием степи переходят в злаково-разнотравные сообщества с участием высокогорных (Potentilla nivea, Phlojodicarpus vilosus) и лугово-степных видов [4].
Далее к северу от м. Покойники до м. Саган-Морян в районах выхода основных, щелочных и реже кислых пород малокосинской и ирельской свит нижнего протерозоя, степные участки склонов сокращают свои площади в среднем от 3-6 Га до 0.5-1 Га, вытесняясь сосновыми, сосново-лиственничными с редким кедром лесами, а подгорные степи тянутся прерывистой узкой линией вдоль берега, принимая черты луговых степей (Artemisia frigida, A. pubescens, Agropyron distichum, Allium strictum, Galium verum, Delphinium grandiflorum, Carex pediformis, Pulsatilla flavescens, Oberna behen, Dianthus versicolor, Linaria acutiloba) или переходя в луговое разнотравье и лугово-болотные прибрежные разнотравно (Stellaria laxmannii, Senecio nemorensis, Calamagrostis landsdorfii, Rorippa palustris, Ranunculus smirnovii, Oxitropis strobilacea, Myosotis imitata, Euphrasia pectinata) -осоковые (Carex appendiculata, Carex cespitosa) сообщества.
От м. Саган-Морян и до м. Заворотный с подгорных шлейфов и конусов выноса степи практически исчезают. Они уступают место вторичным светлохвойным и мелколиственным лесам и появляются отдельными, не большими по площади, участками на неблагоприятных для их распространения кислых породах хибиленской свиты раннего протерозоя, в местах приближения горного массива к Байкалу на крутых обрывистых южных и восточных склонах. В нижней их части, близкой к акватории озера, степные участки представлены разнотравными (Artemisia frigida, A. pubescens, Rhaponticum uniflorum, Oxitropis lanata, Allium tenuissumum, Saxifraga bronchialis, Chrysanthemum zavwadskii, Aster alpinus, Thymus pavlovii, Lathyrus humilis, Youngia tenuifolia, Orostachys spinosa, Pulsatilla turczaninovii, Chamaerhodos grandiflora) и злаково (Agropyron distichum, Helictotrichon schellianum) –разнотравными сообществами с достаточно равномерным покрытием. Крупные береговые валы, сложенные уплотнёнными песчано-галечными отложениями, зарастают обычно травяно-мелкодерновинно-лишайниковыми (Peltigera mauritzii, P. praetextata, Nephroma resupinatum, Parmelia conspersa, P. vagans, P. saxatilis) ассоциациями.
Выше 600-650 м н.у.м. начинается пояс подгольцовых петрофитных степей (Orostachys spinosa, Thymus pavlovii, Sibbaldia procumbens) с элементами лесного разнотравья (Galium boreale, Trifolium lupinaster, Zigadenus sibiricus, Thalictrum minus). Далее на север до м. Ср. Кедровый подгорные степные сообщества отсутствуют. Наблюдается плавное снижение подгольцовых остепнённых ассоциаций до отметки 600-550 м н.у.м., приуроченных исключительно к освещённым и полутеневым крутым байкальским склонам, сложенным основными и кислыми гранодиоритами, гранодиорит-порфирами ирельской свиты раннего протерозоя. Их окружают густые и более сомкнутые заросли кедрового стланика, часто спускающегося до побережья озера.
От м. Ср. Кедровый до м. Елохин вдоль Байкальского хребта практически исчезают и подгольцовые степные сообщества, заменяясь разреженными остепнёнными травяно-кустарничково-лишайниковыми лугово-пустошами с мозаично распространёнными зарослями кедрового стланика приземистой формы, «прижимающегося» к крутым склонам под воздействием сильных горных ветров. Под его пологом отдельными участками укоренилась брусника. В районе левого борта долины ручья Елохин на южном крутом склоне расположены тимьяновые (Thymus pavlovii) редкотравные (Oxitropis lanata, Alyssum lenense, Artemisia sericea, Chrysanthemum zavwadskii, Dianthus versicolor, Schulzia crinita, Orostachys spinosa) степные участки на сильно-каменистых почвах, приуроченные к разрушающимся известнякам, алевролитам и аргиллитам голоустенской и ульканской свит верхнего протерозоя и, основных и карбонатных алевролитов, песчаников и сланцев качергатской свиты верхнего протерозоя.
Начиная от м. Елохин отчётливо проявляется усиление холодных климатических условий за счёт более северного расположения территории и плавного разворота осевой линии хребта строго на север. Независимо от подстилающих горных пород, весь горно-таёжный и подгорный пояса покрыты кедрово-лиственничными с пихтой и сосной травяно-кустарничковыми и травяно-кустарничково (Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre, Vaccinium myrtillus) -зеленомошными лесами. До м. Мал. Коса Байкальский хребет достаточно близко подходит к озеру (1-3 км). На начальном этапе этого отрезка (до руч. Хибелен) геологическая картина склонов и предгорий макросклона, обращённого к озеру, представлена сложной мозаикой известковых пород голоустенской свиты, кислых и основных пород муйского раннепротерозойского интрузивного комплекса и основных и кислых пород малокосинской свиты раннего протерозоя. С этим связано наличие на крутых южных склонах отдельных, малых по площади каменисто-щебнистых участков, занятых степными, преимущественно петрофильными растительными сообществами из Thymus pavlovii, Saxifraga bronchialis, Campanula rotundifolia, Chamaerhodos altaica, Euphorbia esula, Sedum aizoon, Silene repens, Euphrasia pectinata и др., окружёнными сосновыми и лиственнично-сосновыми бруснично-травяными лесами.
От тектонического хибиленского разлома (руч. Хибилен) и до долины реки Мужинай вдоль нижней части макросклона тянутся карбонатные породы иликтинской свиты, на которых располагаются уже не степи, а лесные, как правило, нарушенные кустарничково (Vaccinium vitis- idaea, Ledum palustre) -разнотравные (Linnea borealis, Diphasiastrum complanatum, Galium boreale, Rubus humilifolius, Artemisia tanacetifolia, Viola uniflora, Pedicularis resupinata, Diphasiastrum complanatum) сообщества. Предгорные гряды и поднятия также покрыты лиственничными с сосной и кедром кустарничково-травяно-зеленомошными лесами и их производными. Между реками Молокон Байкальский и Куркула Байкальская горный массив вновь близко подходит к акватории озера с появлением остепнённых разреженных лесов, кустарниковых зарослей (Spiraea media, Cotoneaster melanocarpus, Pinus pumila, Rhododendron dauricum) и небольших участков каменистых и каменисто-щебнистых россыпей c мозаичным травостоем из степных, высокогорных и таёжных видов Galium ruthenicum, G. boreale, Artemisia leucophylla, A. sericea, Agropyron distichum, Stipa krylvii, Saxifraga bronchialis, Orostachys spinosa, Valeriana altaica, V. transjenisseensis Thalictrum foetidum, Erigeon acris, Gypsophila sambukii, Thymus sp., Sanguisorba officinalis, Oxitropis strobilacea, Hieracium robustum, Pulsatilla tenuiloba и других. В окрестностях с. Байкальского и на прилегающих южных и северных крутых берегах предгорного плато вновь появляются достаточно обширные степные участки обрывистых берегов и пологих ледниковых морен, несколько отличающиеся по видовому составу от предыдущих растительных сообществ. Это связано с более влажным и холодным климатом севера Байкала, а также с выходом кислых и основных архейских и верхнепротерозойских пород, интрузивных и метаморфических образований. На обрывистых каменистых и песчаных склонах встречаются Selaginella rupestris, Agropyron distichum, Stipa capillata Chamaerhodos erecta, Goodyera repens, Kochia prostrate, Koeleria cristata, Ptilotrichum tenuifolium, Silene repens, Utricularia vulgaris, Veronica incana, Youngia tenuifolia и др. На пологих остепненных участках с песчаной и легкосуглинистой мелкощебнистой почвой доминируют полынь Artemisia subviscosa, A. frigida и злаки Poa botryoides, Koeleria cristata, Agropyron distichum, Stipa capillata. В местах регулярной заготовки сена также олуговелые остепнённые сообщества переходят в луга, появляются Poa subfastigiata, P. pratensis, Vicia cracca, Sanguisorba officinalis, Melilotus suaveolens, Potentilla tanacetifolia, Inula britannica, Hordeum brevisubulatum. На открытых малозадернённых наиболее сухих участках встречается Leontopodium ochroleucum Beauverd var. conglobatum. От с. Байкальского до п. Нижнеангарск степи плавно исчезают во всех высотных поясах, уступив место лесной темнохвойно-светлохвойной тайге.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи побережий и гор северного Байкала / Л.В. Бардунов. – Москва: АН СССР, 1961. – 120 с.
2. Белов А.В. Картографическое изучение биоты / А.В. Белов, В.Ф. Лямкин, Л.П. Соколова. – Иркутск: Облмашинформ, 2002. – 160 с.
3. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей / Растительный покров СССР / Е.М. Лавренко. – Москва – Ленинград: АН СССР, 1956. – Т2.– С. 595-731.
4. Лукичёва А.Н. Закономерности вертикальной поясности растительности, связанные с особенностями рельефа и горных пород (на примере Байкальского хребта) / Геоботанические исследования и динамика берегов и склонов на Байкале / А.Н. Лукичёва. – Ленинград: Наука, 1972. – С. 3–71.
5. Малышев Л.И. К познанию степной растительности побережий северного Байкала / Л.И. Малышев // Ботанический журнал. – 1957. – Т. 42, № 9. – С. 1383–1388.
6. Малышев Л.И. Ботанико-географическое районирование побережий Северного Байкала / Л.И. Малышев // Ботаника. – 1962. – Вып.4. – С. 3–13.
7. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири / Б.Б. Намзалов. – Новосибирск-Улан-Удэ, 1994. – 308 с.
8. Пешкова Г.А. Степная флора байкальской Сибири / Г.А. Пешкова. – Москва: Наука, 1972. – 207 с.
9. Сочава В.Б. Макет новой карты растительности мира / В.Б. Сочава // Геоботаническое картографирование. – 1964. – С. 3–16.
10. Трошкова Т.Л. Растительность мыса Рытый (северо-западное побережье оз. Байкал) / Т.Л. Трошкова // Тр. гос. прир. заповедника «Байкало-Ленский»: Иркутск, 2006. – Вып.4. – С. 26–39.
11. Тюлина Л.Н. Особенности поясного распределения растительности на Байкальском хребте / Динамика Байкальской впадины / Л.Н. Тюлина. – Новосибирск: Наука, 1975. – С. 168–180.
12. Юнатов А.А. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики / А.А. Юнатов. – М.-Л.: АН СССР, 1950. – 223 с.
А.П. Софронов, Е.Э. Фишер