САРАНЧОВЫЕ КАК КОМПОНЕНТ ЭКОСИСТЕМ КУЛУНДИНСКОЙ СТЕПИ
GRASSHOPPERS AS A COMPONENT OF ECOSYSTEMS OF THE KULUNDA STEPPE
М.Г. Сергеев1, 2, К.В. Попова2, Л.Б. Пшеницына2
M.G. Sergeev1, 2, K.V. Popova2, L.B. Pshenitsyna2
1Институт систематики и экологии животных СО РАН
(Россия, 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11)
2Новосибирский государственный университет
(Россия, 630090, Новосибирск, ул. Пирогова, 2)
1Institute of Systematics and Ecology of Animals SB RAS
(Russia, 630091, Novosibirsk, Frunze Str., 11)
2Novosibirsk State University
(Russia, 630090, Novosibirsk, Pirogova Str., 2)
e-mail: 1mgsergeev@aol.com; 2mgs@fen.nsu.ru
Обсуждаются видовое богатство и особенности распределения саранчовых Кулундинской степи. Характеризуется их место в трофических сетях местных экосистем. Описываются изменения в населении саранчовых в периоды массовых размножений итальянского пруса. Отмечаются особенности связанных с деятельность саранчовых регуляторных механизмов степных экосистем.
Species diversity and distribution peculiarities of grasshoppers are discussed for the Kulunda Steppe. The grasshopper role in food webs is characterized for the local ecosystems. Some shifts of grasshopper assemblages are described for periods with the Italian locust outbreaks. Some peculiarities of regulatory mechanisms associated with grasshopper activities are noted for the steppe ecosystems.
Кулундинская степь занимает обширное пространство между долиной Иртыша на западе, границей между лесостепной и степной зонами на севере и северо-востоке и подножьем Горного Алтая на юго-востоке. Эта область – классический район массовых размножений как стадных, так и нестадных саранчовых. Значительные подъемы численности данной группы насекомых многократно отмечались на протяжении XX в. и в начале XXI в. Несмотря на преобладание типичных степных ландшафтов (от лугово-степных до опустыненных), довольно сложный рельеф Кулундинской равнины с хорошо развитым гривами, межгривными западинами (в основном соответствующими древним ложбинам стока), озерными котловинами определяет возможность существования в этом регионе разнообразных экосистем, в том числе лесных (в первую боровых) и болотных, и присутствие прямокрылых, связанных с ними [3]. Многие местные экосистемы трансформированы, часто полностью, ландшафтное разнообразие равнины обеспечивает сохранение популяций видов-стенобионтов, особенно чувствительных к антропогенному воздействию, таких как песчаный конек (Mesasippus arenosus). Цель исследования — по многолетним данным, полученным в разных частях Кулундинской степи, охарактеризовать роль саранчовых в местных экосистемах.
Проанализированы материалы, собранные в 1972-2016 гг. на профилях, расположенных в разных частях Кулунды и, как правило, пересекающих долины небольших рек и котловины озер от плакоров до пойм. Кроме численности и таксономического разнообразия саранчовых, такие же параметры оценивались для жуков-нарывников, личинки значительной части которых паразитируют в кубышках саранчовых. Избирательность питания саранчовых оценивалась по фрагментам кормовых растений в их экскрементах.
Анализ таксоценов саранчовых в степных экосистемах Кулунды показывает высокую степень их дифференциации. Общая черта большинства из них – довольно высокое видовое богатство (часто ловится более 10 видов) и значительные уровни обилия (нередко более 1000 экз./ч). В их состав обычно входят не только массовые, но и редкие виды. Расчет эвклидова расстояния и кластеризация с помощью метода Уорда позволяют расчленить все рассматриваемую совокупность на четыре типа, а также на несколько подтипов. Различия между группировками во многом определяются характером почвенно-растительного покрова. Кроме того, сравнение сообществ, выявленных на одном и том же участке на протяжении ряда лет, показывает, что они могут попадать в разные классы. В первую очередь это детерминируется массовыми размножениями, особенно итальянской саранчи.
По трофическим предпочтениям и воздействию на растительный покров таксоцены саранчовых луговых степей характеризуются, во-первых, резкими различиями составов растительного сообщества и рационов саранчовых и, во-вторых, значительным сходством рационов доминирующих видов, большинство которых тяготеет к строгой злакоядности. Не отмечено ни одного вида саранчовых, рацион которого был бы в равной степени представлен злаками и разнотравьем в соответствии с пропорциями встречаемости этих растений на трансектах. Большинство доминантных видов саранчовых в экосистемах этого типа целенаправленно избирает для питания злаки. В настоящих степях рационы саранчовых также содержат большую долю злаков. Наряду со злаками важными кормовыми объектами для саранчовых становятся здесь и другие растения. Так, кроме злаков, диета самок Dociostaurus brevicollis на 30%, а самцов даже наполовину состоит из фитомассы степных полукустарничков. Таким образом, в настоящей степи набор типов пищевой специализации саранчовых расширяется, в группировке появляются эврифагичные виды.
Важно, что итальянская саранча характеризуется очень широкими трофическими возможностями. Эти насекомые принципиально способны использовать для питания растения из всех групп, встречающихся в местах их обитания: злаки, осоки, разнотравье, полукустарники. В условиях разнотравно-типчаковой степи наиболее важной кормовой группой оказываются полукустарники, фитомасса которых у самок составляет более половины рационов. Самцам свойственна более широкая, разнообразная и сбалансированная диета. Полифагия пруса на уровне групп растений сочетается с избирательностью на уровне конкретных видов кормовых растений. Вместе с тем подтверждается отмеченный еще в середине прошлого века пониженный интерес итальянского пруса по отношению к злакам. Однако более широкие исследования указывают на более сложную картину трофической характеристики этого вида. Для итальянского пруса характерна так называемая «гибкая стратегия», которая характеризуется коррелятивным снижением потребления растений кормовой группы при уменьшении их обилия в биотопе. При этом составы рационов и трофические предпочтения пруса легко модифицируются. При «гибкой стратегии» уровень потребления растений кормовых групп отчетливо зависит от их обилия в природе. Кормовые группы, по отношению к которым применяется такая стратегия, обычно являются важной составной частью рационов. Для пруса это полукустарники. Когда их обилие падает, снижается не только потребление, но и избирательность по отношению к ним. Образующийся дефицит в рационе заполняется обильным в изменившихся условиях разнотравьем (но не злаками!) Можно считать, что у пруса существует своеобразный «маятник избирательности» по отношению к полукустарникам и разнотравью. Важным условием реализации «гибкой стратегии» является доступность в меняющихся условиях равноценных по пищевым качествам кормовых объектов. Определение потенциальных трофических возможностей итальянского пруса позволяет сделать предположение о том, что при изменениях в кормовой базе его популяции в одиночной фазе будут оставаться в целом стабильными. В рамках имеющихся пищевых возможностей саранчовые могут переключаться между кормовыми субстратами. Наращивая или снижая численность популяций в соответствии с изменением трофической среды, прус будет оставаться важнейшим и влиятельными компонентом экосистем. Естественно, наиболее ощутимо воздействие пруса на растительный покров в годы массовых размножений. При значительных подъемах численность он может уничтожать почти все двудольные, а также значительную часть злаков. Вместе с тем прус оставляет в экосистеме огромное количество экскрементов и таким образом ускоряет круговорот вещества и энергии.
По нашим данным, итальянская саранча во время массового размножения может сдвигать направление переработки растений и тем самым существенно влиять на почвообразовательный процесс и скорость вовлечения в процессы круговорота тех или иных химических элементов. Определение концентраций 30 химических элементов в телах саранчовых, их экскрементах, кормовых растениях и почвенных пробах степной экосистемы показывает, что кормовые растения пруса и травы, не используемые этими насекомыми для питания, существенно различаются по распределению химических элементов. Соотношение макроэлементов – водных мигрантов и микроэлементов в итальянской саранче в целом соответствует их распределению в кормовых растениях. Заметна концентрация прусом, особенно самками, кальция. Среди микроэлементов заметно накапливаются цинк, бром, медь. Вместе с тем характер перераспределения химических элементов в экосистеме явно очень сложный, именно поэтому их концентрация в разных кормовых растениях и в телах саранчовых может различаться довольно сильно. В экскрементах пруса возрастает доля кальция, магния и стронция и снижается концентрация хлора, меди, цинка и брома. Таким образом, массовое размножение итальянского пруса и его воздействие на трофические объекты может приводить к трансформации геохимических характеристик среды в местах их обитания.
Существенно меньше мы знаем о значении саранчовых как жертв или хозяев для других видов живых существ. Очевидно, они являются источником химических соединений и энергии для обширного круга живых существ – от прокариот до млекопитающих. Набор хищников и паразитов этих насекомых очень разнообразен [2]. Во многих регионах представлены группы прокариот, протистов, грибов и животных, существенно снижающие, по крайней мере в отдельные сезоны, численность саранчовых. Вместе с тем количественных оценок такого воздействия крайне мало.
Сравнение данных по многолетним изменениям населения нарывников и саранчовых в сухих степях показывает, что в 2001 г. обилие саранчовых снижается, в то время как численность нарывников увеличивается. С большой вероятностью такой характер динамики является результатом массового размножения саранчовых в 2000 г., причем не только пруса, но и ряда нестадных видов. Так как личинки нарывников паразитируют в кубышках саранчовых, то, естественно, прослеживаеся годовой сдвиг между массовым появлением хозяев и взрослых жуков. Примечательно, что, судя по нашим данным, нарывники уничтожают кубышки преимущественно средних размеров и находящиеся на небольшой глубине.
Кроме того, нами получены косвенные оценки возможного воздействия на популяции итальянской саранчи птиц, в первую очередь грачей. Большие колонии грачей наблюдались нами в северной части Кулундинской степи в годы вспышки массового размножения итальянского пруса, особенно в 2000 г. Изучение непереваренных остатков в желудках грачей показывает, что они могут потреблять до 40-50 особей кобылок ежедневно [1]. Колонии грачей могут существенно снижать численность саранчовых в радиусе 4-6 км от колонии, при этом каждая пара птиц приносит птенцам 100-200 особей в день [1]. Если ориентироваться на эти данные, то для модельного полигона в колочной степи можно получить следующие оценки для сезона 2000 г. (максимум последней вспышки): (1) количество гнезд грачей в четырех колках и двух лесополосах – не менее 5000; (2) при уровне потребления пруса в расчете на гнездо (пара взрослых и птенцы) в 200 особей в сутки суммарное потребление на все колонии на полигоне – порядка 106 особей в сутки; (3) общая площадь участка (ограничен озерами и протоками) – не более 15 км2, из них заселено прусом (степи, сухие луга, включая пастбища) – не более 5 км2; (4) если считать, что средняя плотность пруса на заселенных участках 20 экз./м2 (явно завышенная оценка), то максимальное число особей итальянской саранчи на этом участке 100 · 106. Это означает, что колонии грачей не в состоянии полностью уничтожить всю местную популяцию пруса в период массового размножения, но всего за 10-15 дней они способны изъять 10-15% общего числа особей. Поскольку есть и другие факторы смертности, то такую, очень огрубленную величину изъятия следует считать весьма значимой.
Следовательно, саранчовые являются важнейшим и необходимым компонентом степных экосистем Кулунды. Наши наблюдения за состоянием популяций итальянского пруса, всего населения саранчовых, растительного покрова и других компонентов экосистем как во время последней вспышки массового размножения, так и в межвспышечный период показывают следующее: (1) в степных экосистемах даже при очень высоком уровне численности популяции пруса и с учетом того, что численность нестадных саранчовых достигает сопоставимых значений, не наблюдается изъятия значительной части первичной продукции; по огрубленной оценке, изымается не более 30 % прироста надземной биомассы; (2) высокие уровни численности как итальянской саранчи, так и ряда нестадных видов, судя по всему, приводят к более или менее равномерной нагрузке на все доминирующие группы растений; в результате не наблюдается резкая перестройка характера растительного покрова; (3) роль эпизоотий в снижении численности пруса и других видов во время массового размножения 1999–2001 гг. очень ограничена, так как погибшие особи фиксировались в основном в очень сырое лето 2002 г., тогда как снижение численности началось в предыдущем сезоне; (4) регуляторные механизмы, связывающие взаимодействующие популяции саранчовых, с одной стороны, и нарывников и птиц, с другой вероятно, носят достаточно сложный характер; очевидно, что на некоторых временных отрезках они работают по принципу положительной обратной связи; на других отрезках хорошо прослеживаются отрицательные обратные связи. Для Кулундинской степи в целом можно говорить о сложных взаимоотношениях между разными группами живых организмов, обеспечивающие в конце концов динамическую устойчивость местных экосистем, несмотря на ярко выраженные флуктуации как абиотических факторов, так и популяций части видов, входящих в такие системы.
Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке программы ФНИ государственных академий наук на 2017-2019 гг., проект VI.51.1.7 (0311-2016-0007).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: