УДК 599.735.5

DOI: 10.24412/cl-36359-2021-344-350

ВЛИЯНИЕ УПРАВЛЕНИЯ ПАСТЬБОЙ НА ПОКАЗАТЕЛИ ПИТАНИЯ ПОЛУВОЛЬНЫХ БИЗОНОВ (BISON BISON) В СТЕПИ ДОЛИНЫ ЗАПАДНОГО МАНЫЧА

IMPACT OF SHEPHERD MANAGEMENT ON NUTRITION INDICATORS OF SEMIFREE BISONS (BISON BISON) IN WESTERN MANYCHA VALLEY STEPPE

В.Д. Казьмин¹, В.В. Джапова², О.Г. Бембеева³, Е.Ч. Аюшева², Р.Р. Джапова²,

Б.Д. Абатуров⁴, И.И. Медянников⁵

V.D. Kazmin¹, V.V. Dzhapova², O.G. Bembeeva³, E.Ch. Ayusheva², R.R. Dzhapova²,

B.D. Abaturov⁴, I.I. Medyannikov⁵

¹Государственный заповедник «Ростовский», Ростовская область, пос. Орловский, Россия

²Калмыцкий государственный университет им. Б.Б. Городовикова, Элиста, Россия

³Бюджетное научное учреждение Республики Калмыкия «Институт комплексных исследований аридных территорий», Элиста, Россия

⁴Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия

⁵Ассоциация «Живая природа степи», Ростовская область, пос. Орловский, Россия

¹State Reserve «Rostovsky», Rostov Region, village Orlovsky, Russia

²Kalmyk State University named after B.B. Gorodovikova, Elista, Russia

³Budgetary knowledge-intensive institution Republic of Kalmykia «Institute of Integrated Arid Territory Research», Elista, Russia

⁴Institute of Ecology and Evolution named after A.N. Severtsova RAS, Moscow, Russia

⁵«Wild Nature of the Steppe» Association, Rostov Region, village Orlovsky, Russia

E-mail: ¹vladimir-kazmin@mail.ru, ²dzhapova@listl.ru, ³bembeeva_og@mail.ru, ⁴abaturovbd@mail.ru, ⁵medyannikovi@mail.ru

Аннотация. Сравниваются показатели питания полувольных бизонов (Bison bison) летом и осенью при управляемой (2013 г.) и свободной (2018 г.) пастьбе на естественном пастбище долины Западного Маныча. При свободной (круглосуточной) пастьбе в отдельном большом вольере доля разнотравья летом в рационе увеличивается в 4-7 раз (с 5-8% до 33%), уровень потребления кормов летом – на 9%, осенью – на 48%.

Ключевые слова: полувольный бизон,  свободная пастьба, показатели питания.

Abstract. The indicators of nutrition of semi-free bison (Bison bison) in summer and autumn with controlled (2013) and free (2018) pasture on the natural pasture of the West Manych Valley are compared. With free (round-the-clock) pasture in a separate large aviary, the share of cattle in the summer in the diet increases 4-7 times (from 5-8% to 33%), the level of feed consumption in summer – by 9%, in autumn – by 48%.

Keywords: semi-free bison, free pasture, nutritional indicators.

Введение. В первых исследованиях по питанию полувольных бизонов в 2012-2013 гг. на степном пастбище в долине Западного Маныча [7] было показано, что взрослые бизоны, ограниченные только дневной пастьбой на данном конкретном пастбище, обеспечены кормом только на поддерживающем или близком к нему уровне. Другие энергетические траты (размножение, рост, лактация), которые требуют несравненно больших затрат энергии, и в условиях ограничения пастьбы, очевидно, не могут быть удовлетворены. Перевод животных в отдельный большой вольер и возможность круглосуточно удовлетворять естественные потребности в корме благотворно сказались на репродуктивных способностях бизонов – они стали активно размножаться. В 2018 г. в большом вольере проведены специальные исследования по оценке надземной фитомассы, состава рациона и избирательности питания бизонов [5].

В настоящем сообщении сравниваются показатели питания полувольных бизонов, полученные летом и осенью при управляемой (дневной) (2012-2013 г.) и свободной (круглосуточной) (2018 г.) пастьбе. Сделан вывод о преимуществе круглосуточной пастьбы для обеспечения полноценной жизнедеятельности бизонов.

Материал и методы. Исследования проведены в 2012-2013 гг. и 2018 г. на пастбищах вольерного комплекса Центра редких животных европейских степей «Ассоциации «Живая природа степей» (46°40.508´ с.ш., 042°64.950´ в.д.), расположенного в Кумо-Манычской впадине в подзоне сухих дерновиннозлаковых степей [3]. В исследованиях по питанию полувольных бизонов в 2012-2013 гг. было показано, что взрослые бизоны, ограничены только дневной пастьбой на общем пастбище. В 2018 г. исследования проведены в отдельном вольере площадью более 41 га при круглосуточной пастьбе бизонов. Общая огороженная пастбищная территория шириной 1-1,5 км вытянута с востока на запад на 8 км и занимает площадь около 10 км². Отдельный вольер расположен внутри общей территории. Рельеф слабохолмистый с максимальной высотой 31 м над ур. м. Климат характеризуется жарким летом и холодной, малоснежной зимой. Средняя месячная температура воздуха в январе – минус 5,5ºС, в июле +24,4ºС. Максимальная температура летом поднимается до +43ºС. Количество осадков от 379 до 422 мм в год [11]. Источником питьевой воды для бизонов и других животных служит вода артезианской скважины, протекающая через поилки.

В июне и октябре на пробных геоботанических площадях проведены учеты надземной растительной массы методом укосов на учетных площадках размером 50х50 см. За 2012-2013 гг. произведен учет на 12 площадках, в 2018 г. – на 48 площадках. Фитомасса укосов разобрана по группам и видам растений, высушена при температуре 90ºС до постоянного веса и взвешена. На основании этих данных определена процентная доля массы основных групп кормов в растительном сообществе пастбища.

Наблюдение за пастьбой животных вели непрерывно (по 8-9 часов) в светлое время суток в течение трех дней. Во время наблюдений в 2012-2013 гг. брали свежие образцы экскрементов (58 проб) для лабораторного определения их влажности путем сушки при температуре 90ºС и последующего химического анализа. Каждый образец включал разные части всех фекалий бизонов. Проведен полный химический анализ 16 образцов экскрементов в 2012-2013 гг. и 20 образцов экскрементов для определения доли органогенного кремния в 2018 г.

Образцы экскрементов использованы также для определения состава потребляемых растений и их доли в рационе методом микрогистологического кутикулярно-копрологического анализа [18, 17, 12]. Соотношение видов растений в рационе оценивали под микроскопом по доле фрагментов кутикулы каждого вида. В 2012-2013 гг. для идентификации кутикулярных фрагментов в экскрементах использован атлас фотографий клеточной структуры кутикулы 31 вида массовых степных растений. Для каждого отдельного сезона исследовали пробы экскрементов 2 бизонов. Образцы поедаемых частей растений для химических анализов (27 проб) брали в местах пастьбы.

Из образцов фекалий 2018 г. готовили препараты, фотографии фрагментов кутикулы получили, используя микроскоп Nikon Eclipse E 200 с 500-кратным увеличением. Видовую идентификацию ботанических фрагментов из экскрементов проводили, используя Атлас… [4] и электронную базу фотографий кутикулы вегетативных и генеративных органов 84 видов растений, встречающихся в вольере. 

Идентифицировали 307 фрагментов из 3 образцов помета в летний сезон и 295 фрагментов из 4 образцов помета в осенний сезон. Соотношение видов растений в рационе оценивали по частоте встречаемости фрагментов кутикулы разных видов после их идентификации. Потребляемые бизонами виды растений разделены на 3 хозяйственно-ботанические группы: злаки, осоки и разнотравье [10].

Количественный показатель степени избирательности питания (предпочитаемости) в выборе кормовых видов растений оценивался на основе индекса избирательности (ИИ), который представляет собой частное от деления средней доли растения в рационе к средней доле вида в надземной фитомассе [15].

Суточное потребление корма (С, г/особь, сухой вес) свободнопасущимися бизонами рассчитывали из количества выделенных фекалий и переваримости по формуле: C=F×100/(100-D), где F– суточное выделение фекалий (г/особь, сухой вес), D – коэффициент переваримости (%) [13, 1]. Для определения суточного выделения фекалий устанавливали средний интервал между дефекациями у исследуемых животных и средний вес фекалий за одну дефекацию [16, 1]. Интервал между дефекациями определяли путем хронометража при непрерывных визуальных наблюдениях за отдельным животным. Для определения среднего веса экскрементов за одну дефекацию фекалии собирали сразу же после каждой дефекации у животных, находившихся под наблюдением, и взвешивали. Образцы фекалий высушивали при температуре 90°С до постоянного веса и взвешивали для последующего пересчета на сухую массу. Суточное выделение фекалий рассчитывали по числу дефекаций за сутки и среднему весу экскрементов за одну дефекацию.

Определение переваримости у свободно пасущихся бизонов выполняли непрямым методом по соотношению инертных (непереваримых) веществ в корме и фекалиях. В качестве инертного вещества использовали лигнин и органогенный кремний растений. Коэффициент переваримости сухого вещества корма (D,%) рассчитывали по формуле: D=(1-v/f)×100, где v и f– концентрация лигнина или кремния соответственно в корме и фекалиях [19, 1].

Химический анализ содержания питательных веществ в кормовых растениях и фекалиях был выполнен стандартными методами [6]. Концентрация лигнина определена методом Класона [2], в который были внесены определенные модификации [1]. Анализ кремния выполнен на основе кислотного (HNO3) гидролиза образцов корма и фекалий, при этом для определения концентрации кремния использовали колориметрический метод кремнемолибденовой сини в применении к биологическим объектам [9, 8]. Этим методом определяется только кремний, химически связанный в растительных тканях, и исключается попадание в анализ минерального кремния из почвы.

Статистическая обработка материалов, в том числе расчеты статистических показателей объединенных выборок, стандартных ошибок и доверительных интервалов сложных средних выполнены стандартными методами математической статистики [14].

Результаты и их обсуждение. Величина надземной растительной массы на общем пастбище варьирует в пределах 16,1-19,4 ц/га (таблица 1).

Таблица 1. Структура и величина надземной фитомассы естественных пастбищ бизонов долины Западного Маныча летом и осенью в 2012–2013 и 2018 гг. (сухой вес, г/м², %)

Значительную долю надземной массы в 2012-2013 гг. формировали злаки (54-66%) и разнотравье (32-46%). В отдельном вольере в 2018 г. злаки составляли 19-31%, разнотравье – 68-81%. Осоки занимают незначительную долю – 1-2% (таблица 1).

Структура рациона и избирательность питания. Основу рациона полувольных бизонов при дневной пастьбе в общем вольере составляли злаки (79-87%) (таблица 2).

Доля использования разнотравья невелика и варьировала от 4,7-6,3% летом и до 12,9-17,5% осенью. Осоки присутствовали в корме только летом и в небольшом количестве – 6,5-15,4% (таблица 2). При круглосуточной пастьбе в отдельном большом вольере доля разнотравья летом в рационе увеличилась в 4-7 раз (с 5-8% до 33% ) (таблица 2).

Количественный показатель степени избирательности питания (предпочитаемости) в выборе кормов оценивался на основе индекса избирательности (ИИ) [15]. Все отмеченные в рационе группы кормов относятся к поедаемым, но различаются по степени предпочтения (привлекательности). Поэтому числовые оценки избирательности в нашем случае отражают только сравнительную степень поедаемости (предпочитаемости). Чем выше эта степень, тем выше предпочитаемость растений, и наоборот, чем ниже, тем менее оно поедаемо (предпочитаемо).

Таблица 2. Структура рациона и показатели избирательности питания (ИИ) полувольных бизонов при дневной (2012-2013 гг.) и круглосуточной (2018 г.) пастьбе в долине Западного Маныча летом и осенью

Примечание. Управляемая пастьба днём – животных выпускали утром на пастбище из вольера для передержки, а вечером загоняли обратно. Свободная пастьба – бизоны живут постоянно в отдельном вольере на площади 41 га.

При управляемой пастьбе днём высокой привлекательностью для бизонов летом отличались осоки (ИИ 3,4). Из основных групп кормов наибольшее предпочтение и летом, и осенью бизоны отдавали злакам (ИИ 1,3-1,5) и меньше разнотравью (ИИ 0,1-0,5) (таблица 2). В отдельном вольере также высокой привлекательностью для бизонов летом отличались осоки (ИИ 4,9). Вместе с тем возросла привлекательность злаков (ИИ 2,1-4,3) и практически не изменилась – разнотравья (ИИ 0,2-0,5) (таблица 2).

Величины потребления корма. Определение количества выделяемых экскрементов показало, что при дневной пастьбе (2013 г.) при числе дефекаций 12,8-14,9 в сутки и средней массе фекалий 245,7-327,3 г, выделяемых за одну дефекацию, суточное отложение экскрементов одной особью в разные сезоны колебалось от 3,1 до 5,0 кг (сухой вес). При этом наибольшее выделение (5,0 кг) наблюдалось летом, и в этом случае в 1,6 раза превышало уровень осеннего отложения экскрементов (таблица 3).

Суточное потребление корма бизонами при дневной пастьбе (2013 г.), рассчитанное по количеству выделяемых фекалий и коэффициентам переваримости кормов, изменялось в разные сезоны от 6,2-6,4 до 9,4-10,3 кг/особь (сухой вес). Максимальное потребление (9,9 кг/особь) наблюдалось летом (таблица 3).

Интересно, что при круглосуточной пастьбе (2018 г.) летняя масса (кучка) откладываемых фекалий уменьшается на 17% (до 272,0 г), а осенняя – увеличивается на 16% (до 284,6 г). Число дефекаций в сутки возрастает летом на 37% (до 20,4), а осенью – на 64% (до 21,0). Соответственно, суточная масса откладываемых фекалий летом увеличивается на 10% (до 5,5 кг/сутки), осенью на 93% (до 6,0 кг/сутки) (таблица 3).

Расчёты показывают, что летнее суточное потребление корма бизонами при круглосуточной пастьбе составляет 10,9 кг/особь (увеличилось на 9%), осеннее –12,2 кг/особь (увеличилось на 48%). Максимальное потребление при круглосуточной пастьбе наблюдалось осенью – 12,2 кг/особь (таблица 3).

Таблица.3. Среднесуточные показатели жизнедеятельности полувольных бизонов летом и осенью при дневной (2013 г.) и круглосуточной (2018 г.) пастьбе на естественном пастбище долины Западного Маныча (M ± m)

Примечание. Переваримость кормов летом* и осенью** в 2018 г. приняты аналогичными данным за 2013 г. [7].

Заключение. Величина надземной растительной массы на естественном пастбище бизонов долины Западного Маныча летом и осенью в 2012-2013 и 2018 гг. варьирует в пределах 16,1-19,4 ц/га. Значительную долю надземной массы в 2012-2013 гг. формировали злаки (54-66%) и разнотравье (32-46%). В отдельном вольере в 2018 г. злаки составляли 19-31%, разнотравье – 68-81%. Основу рациона полувольных бизонов при дневной пастьбе в общем вольере составляли злаки (79-87%). Доля использования разнотравья невелика и варьировала от 4,7-6,3% летом и до 12,9-17,5% осенью. Осоки присутствовали в корме только летом и в небольшом количестве – 6,5-15,4%. При круглосуточной пастьбе в отдельном большом вольере доля разнотравья летом в рационе увеличилась в 4-7 раз (с 5-8% до 33%). Суточное потребление корма бизонами при круглосуточной пастьбе (2018 г.) показывают, что летнее потребление увеличилось на 9% (до 10,9 кг/особь), осеннее – на 48% (до 12,2 кг/особь). Максимальное потребление при круглосуточной пастьбе наблюдалось осенью – 12,2 кг/особь. Материалы исследований свидетельствуют об увеличении в рационе разнотравья летом и уровня потребления кормов летом и осенью при круглосуточной пастьбе и, соответственно, улучшении обеспеченности бизонов питанием на степном пастбище долины Западного Маныча.

Благодарности. Мы признательны И.Н. Медянникову, Л.В. Клец, В.А. Миноранскому, А.Д. Липковичу, Ю.Н. Кузнецову за организацию и материально-техническую поддержку исследований.

Работа выполнена при поддержке РФФИ №18-04-00172.

Список литературы

1. Абатуров Б.Д., Колесников М.П., Никонова О.А., Позднякова М.К. Опыт количественной оценки питания свободнопасущихся млекопитающих в естественной среде обитания // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. № 1. С. 104-114.

2. Арасимович В.В., Ермаков А.И. Определение полисахаридов и лигнина // Методы биохимического исследования растений. Л.: Агропромиздат. 1987. С. 1-43.

3. Горбачев Б.Н., Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области (пояснительный текст к картам). Ростов н/Д, 1974. 152 с.

4. Джапова Р.Р., Аюшева Е.Ч., Бембеева О.Г., Джапова В.В. Атлас эталонных образцов кутикулярной структуры эпидермиса различных видов растений степной и пустынной зон. Элиста: Изд–во Калм. ун-та. 2019. 94 с.

5. Джапова В.В., Бембеева О.Г., Аюшева Е.Ч., Казьмин В.Д., Джапова Р.Р., Абатуров Б.Д. Кормовая избирательность полувольных бизонов (Bison bison) в дерновиннозлаковой степи долины Западного Маныча // Аридные экосистемы. 2020. Вып. 26. № 4 (85). С. 58-64.

6. Инструкция для зональных агрохимических лабораторий по анализу кормов и растений. М.: Колос, 1968. 55 c.

7. Казьмин В.Д., Абатуров Б.Д., Демина О.Н., Колесников М.П. Кормовые ресурсы и питание полувольных бизонов (Bison bison) на степном пастбище долины Западного Маныча // Зоологический журнал. 2016. Т. 95. № 2. С. 234-244.

8. Колесников М.П. Формы кремния в растениях // Успехи биол. хим. 2001. Т. 41. С. 301-332.

9. Колесников М.П, Абатуров Б.Д. Формы кремния в растительном материале и их количественное определение // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117. Вып. 5. С. 534-548.

10. Ларин И.В. Избранные труды / Составители: Т.А. Работнов, А.П. Мовсисянц. М.: Колос, 1979. 432 с.

11. Подгорная Я.Ю. Краткий физико–географический обзор района заповедника «Ростовский» // Труды государственного заповедника «Ростовский». Ростов–на Дону: Изд-во Центр Валеологии Вузов России, 2002.  Вып. 1. С. 24-32.

12. Розенфельд С.Б., Ларионов К.О. Применение кутикулярного копрологического анализа в изучении состава кормов копытных в Калмыкии и Монголии // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. С. 117–141.

13. Семенов-Тян-Шанский О.И. Лось на Кольском полуострове // Тр. Лапландского заповедника. Т. 2. М., 1948. С. 91-162.

14. Урбах В.Ю. Биометрические методы (статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине). М.: Наука, 1964. 415 с.

15. Шорыгин А.А. Питание, избирательная способность и пищевые взаимоотношения некоторых Gobiidae Каспийского моря // Зоологический журнал. 1939. Т. 18. Вып. 1. С. 27-53.

16. Abaturov B.D., Fekadu Kassaye, Kuznetsov G.V., Magomedov M.-R.D., Petelin D.A. Nutritional estimate of populations of some wild free-ranging African ungulates in grassland (Nechisar national park, Ethiopia) in dry season // Ecography. 1995. V. 18. № 2. P. 164-172.

17. Pekka H. Food Composition and Feeding Habits of the Roe Deer in Winter in Central Finland // Acta Theriologica. 1980. V. 25. P. 395-402.

18. Stewart D.R.M. Analysis of plant epidermis in faeces: a technique for Studying the food preferences of grazing herbivores // Journal of Applied Ecology. 1967. V. 4. P. 83-111.

19. Streeter Ch.L. A review of techniques used to estimate the in vivo digestibility of grazed forage // Journal Animal Science. 1969. V. 29. P. 757-768.