ЗАПАСЫ ФИТОМАССЫ И ПРОДУКЦИИ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

THE PHYTOMASS AND PRODUCTION OF THE WETLAND ECOSYSTEMS IN FOREST-STEPPE OF WESTERN SIBERIA

Н.П. Косых

N.P. Kosykh

ФГБУН Институт почвоведения и агрохимии СО РАН (Россия, 630090, г. Новосибирск, пр. Академика Лаврентьева, 8/2) 

Institute of Soil Science and Agrochemistry (ISSA) SB RAS (Russia, 630090, Novosibirsk, Lavrenteva pr. 8/2)

e-mail: npkosykh@mail.ru

Заболоченные луга и займища лесостепи отличаются высокими запасами и продукцией и находятся в тесной связи с настоящими рямами. В центре рямов часто находятся озера, вокруг которых образуются мезотрофные топи с высокопродуктивными растительными сообществами. Рямы образуют минимальную продукцию среди всех изученных экосистем. Продуктивность ряма выше на кочках, чем в межкочьях. Вклад с продукцией на болотах лесостепи определяется запасами фитомассы, мортмассы и продукции в зависимости от положения в рельефе и погодных условий года.

meadows in forest-steppe are characterized by high phytomass and production and are in close connection with these ryams. In the center of the ryams are often lakes, around which are formed mesotrophic fen with highly production communities. Ryam formed the minimum production among all studied ecosystems. The productivity of ryam is higher on hummock, than in the interhummock. The contribution of the production to the bogs of forest-steppe is determined by the reserves of phytomass, mortmass and production in dependence on the position in the relief and weather conditions of the year. 

Одно из основных параметров изучения цикла углерода является определение биологической продуктивности экосистем. Несмотря на важность этих работ, количественных оценок продуктивности экосистем лесостепи до сих пор очень мало. Впервые Шатохиной Н.Г. [2] для экосистем Барабы в пределах лесостепной зоны Западной Сибири дана оценка продуктивности. С 2008 года нами продолжены работы в лесостепной зоне и дана оценка продуктивности для экосистем лесостепи. Ряд экосистем (луговые и солончаковые степи, остепненные луга, низинные, евтрофные, мезотрофные болота и олиготрофные рямы) функционирует в одних и тех же климатических условиях, но имеют разные количественные характеристики биологической продуктивности. Запасы надземной фитомассы экосистем лесостепи изменяются от 300 до 2200 г/м², подземной фитомассы варьируют от 1200 до 4200 г/м², чистая первичная продукция изменяется от 500 до 3000 г/м² в год, минимальная продукция формируются в олиготрофных рямах, максимальная образуется в мезотрофных и евтрофных болотах [3]. Целью данной работы является определение продуктивности болотных экосистем лесостепи в зависимости от положения в рельефе в разные годы.

Объекты и методы. Объектами изучения биологической продуктивности являются сопряженные болотные экосистемы, выстроенные по трансекту от центра ряма у озера к самой высокой точке ряма, через транзитную точку у края ряма. По краю настоящего сосново-кустарничково-сфагнового ряма в условиях сильного периодического обводнения формируются сообщества ивняков, в травяном ярусе которого развиваются плотнодерновинные осоки, начинает появляться тростник, манник и канареечник. Заканчивается трансект в экосистеме займища. Все эти экосистемы распределяются концентрическими кругами от центра к периферии. На северо-западном склоне почти в центре ряма развивается небольшое вторичное озеро. Вокруг озера расположена переходная полоса небольшой полосой около 6 м, с открытой осоково-сфагновой мезотрофной мочажиной, которая переходит в сплавину у воды озера. Растительное сообщество у озера представлено осоково-сфагновой топью, шириной около 6 м. Доминанты постепенно сменяют друг друга. У воды развито растительное сообщество, покров которой состоит из осоки Carex canescens L., С.lasiocarpa Ehrh., Carex acuta L, разрастается вахта Menyanthes trifoliata L., сабельник болотный Comarum palustre L., образуя плотный ковер сплавины. Здесь растут мхи требовательные к богатству и постоянному слабому току воды, такие как сфагнум береговой S.riparium. Небольшие кусты ивы еще больше скрепляют этот ковер у поверхности озера. На смену наиболее гигрофитному сообществу приходят менее требовательные к току воды, сообщество осоково-сфагновое с другим набором доминантов. Здесь доминирует крупные рыхлодерновинные осоки: Carex rostrata Stokes, С.lasiocarpa Ehrh., мелкие длиннокорневищные Carex limosa, и в небольшом количестве встречается редкий для этой зоны вид - шейхцерия. В моховом покрове меняется доминант, появляется мох обманчивый S.fallax. Ближе к ряму происходит еще одна смена растительного сообщества на более бедное видами и менее требовательное к воде пушицево-сфагновое сообщество. В нем на первое место выступает пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum L.), а видовое разнообразие мхов этого сообщества представлено олиготрофными и мезотрофными высопродуктивными сфагновыми видами Sphagnum S.fallax, встречается сфагнум узколистный Sphagnum angustifolium, S. magellanicum Brid. Cкрепляет моховой покров мезотрофной мочажины такие мелкие кустарнички, как Andromeda polifolia и Oxycoccus palustris.

Центральная часть рослого ряма представлена климаксовым сосново-кустарничково-сфагновым растительным сообществом. Древесный ярус состоит из сосны Pinus sylvestris высотой до 12-15 м. Кустарничковый ярус, высотой 40-50 см и проективное покрытие до 60% ОПП. Кочки формируются мхами и кустарничками, занимая большую часть ряма, высотой до 30-40 см, межкочья занимают не более 20%. Моховой покров достигает 90-100% п.п. Доминируют Sphagnum fuscum – 60%, Sphagnum capillifolium – 30%, S. magellanicum Brid., Sphagnum angustifolium – 9%, Polytrichum strictum – 1. Мощность торфяной залежи в центральной части достигает 4,25 м.

Транзитную часть ряма на склоне занимает березово-кустарничково-сфагновое сообщество, древостой сосны изреживается и начинает доминировать другая порода деревьев - береза Betula pubescens, высотой до 10-15 м. Высота кустарничкового яруса вересковых увеличивается до 70-80 см. Кустарничковый ярус представляет почти сплошные заросли, плотность которых доходит до 70-80% ОПП. Моховой покров разрежен и составляет около 60-70% п.п. Доминируют Sphagnum fuscum – 30%, Sphagnum capillifolium – 40%. Встречается Sphagnum angustifolium.

Рям окружен займищами – тростниковыми, осоково-тростниковыми евтрофными болотами. Растительность этих болот представлена в основном сильно обводненными низинными осоковыми, осоково-тростниковыми и тростниковыми сообществами, с доминирующими видами тростника Phragmites australis (Cav.) Trin.ex Steud., кочкообразующих осок Carex appropinquata Schum., Carex cespitosa L и вейника Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. et Scherb., манника, встречаются многолетние длиннокорневищные осоки Carex gracilis и C.aquatilis.

Определение запасов растительного вещества в фитоценозах проводилось стандартными с авторскими модифициями методами [5]. Надземная фитомасса на учетных площадках размером 40х40 см срезается на уровне мха, разбирается по видам, сушится до постоянного веса и взвешивается. Мох и подземные органы растений учитывают, отбирая монолиты 1 дм³ послойно до глубины 30 см. Первичная продукция оценивается по годичному приросту отдельно мхов, трав и кустарничков. Отбор проводили в 2009 году на разных элементах рельефа: мезотрофная мочажина (мм), центр (кочка и межкочье), транзитная позиция (кочка, межкочье) в ряме. В 2015 году – мм, центр (кочка, мк) ряма, займище.

Обсуждение результатов

Запасы фитомассы и мортмассы. Структура фитомассы отражает функционирование растительного сообщества. Растительное вещество или биомасса включает запасы живой фитомассы и мортмассы, которая формируется из неразложивщихся остатков мхов, мертвых подземных органов осок и кустарничков. Запасы биомассы в слое до 30 см могут меняться от 3400 до 23500 г/м² в зависимости положения в рельефе экосистемы ряма. Замедленный круговорот биомассы приводит к преобладанию мортмассы во всех болотных экосистемах. Запасы мортмассы составляют от 30 до 80% от биомассы. Чем богаче экосистема, тем быстрее происходит круговорот вещества и тем меньше запасы мортмассы в экосистеме. В бедных олиготрофных рямах запасы мортмассы максимальны из-за замедленного оборота вещества, причем в зависимости от положения в рельефе запасы могут различаться в 5-7 раз. На кочках они минимальны, в межкочье замедление круговорота достигает максимума, что приводит к максимальной величине запасов мортмассы – 23500 г/м². В мезотрофных мочажинах (ММ) запасы мортмассыот уменьшаются от 6300 до 11000 г/м², в низинных болотах от 3200 до 4500 г/м². Из-за высоко стояния воды, замедление круговорота мортмассы происходит и в некоторых низинных болотах, поданным Шатохиной [2] запасы мортмассы могут увеличиваться до 11600 г/м² за счет не разложившихся мертвых подземных органов трав и осок.

Структура запасов живой фитомассы от типа экосистемы, положения в рельефе, типа растительности и биологии видов-доминантов. Тип экосистемы формируется разными растительными сообществами. Так травы мезотрофной мочажины формируют до 3600 г/м², причем большая часть создается корнями (80%), надземная фитомасса мхов и трав составляет 20%. Фракции надземная фитомассы кочек и межкочий настоящего кустарничково-сфагнового яруса ряма в разные годы сильно отличаются. Запасы живой фитомассы по катене увеличиваются в 2009 году (рис.1а). В центре ряма запасы составляют 1200 г/м2, в межкочьке они на 20% ниже. В транзитной (Тр) позиции с поверхностным стоком воды значительно в 2 раза увеличиваются запасы живой фитомассы, в мк происходит снижение запасов почти в 3 раза. В 2009 году в межкочьях Тр-позиции и в центре ряма запасы очень близки и значительно ниже запасов на кочках. В 2015 году после снежных и теплых зим происходит сильное разрастание подземных погребенных побегов кустарничков общие запасы, особенно в мк, где запасы достигают максимальной величины 4600 г/м². На кочках в 2009 году надземная фитомасса, в основном состоящая из многолетних побегов вересковых кустарничков, составляет около 30% , подземная – 40-73%, вклад мхов 16-30%, в мк надземная фитомасса составляет около 3-9% , подземная – 57-77%, вклад мхов 21-34%. 2015 году живая фитомасса в центре на кочках составляет 3200 г/м² (11% – надземная, 16 – мхи, 73% – подземная фитомасса). В мк запасы разрастаются до 4600 г/м² (2% – надземная, 15 – мхи, 83% – подземная фитомасса). В мк происходит очень сильное разрастание подземных органов, особенно погребенных стволиков кустарничков. В экосистеме займища запасы фитомассы 5700 г/м² сформированы только травами, осоками, до 88% образуются подземными органами и только 12% приходится на зеленую фитомассу тростника, осок и пр. Количество запасов надземной зеленой фитомассы находится в прямой зависимости от количества осадков и убывает в зависимости от их уменьшения [1, 4].

Рисунок 1. Запасы фитомассы (а) в экосистемах (г/м²) и чистая первичная продукция (б) по трансекту ряма (ММ – мезотрофная мочажина, к- кочка, мк – межкочье, ANP – надземная продукция, BNP – подземная продукция, г/м² в год). 

Чистая первичная продукция формируется запасами фитомассы и чем больше запасы, тем больше продукция. В богатых условиях, с хорошо обеспеченной водой мезотрофных топях у озера и в займище образуется высокая продукция, 1600 и 5500 г/м² в год соответственно. В образовании ее участвуют все фракции, формирующие запасы живой фитомассы, 50% от запасов фитомассы формируется в текущем году в ММ. В займище отмирание и нарастание происходит еще быстрее и почти 95% от запасов прирастает в текущем году. В ряме продукция изменяется в широких пределах от 100 до 1200 г/м² в год, на кочках всегда выше, чем в межкочьях (рис. 1 б). В ряме смена доминантов на менее продуктивные вересковые кустарнички приводит к уменьшению продукции экосистемы, замедляется рост и продукция от запасов живой фитомассы составляет от 10-20% в мк до 20-35% на кочках. Более благоприятные условия на кочках приводят к образованию продукции на 10% больше, чем в межкочьях. В 2009 году в условиях транзитной позиции продукция была выше из-за дополнительного притока питательных веществ с поверхностным стоком. Во всех экосистемах преобладает фракция подземных органов трав и осок на ММ и в займище, корней кустарничков на ряме во всех экспозициях микроландшафта. Фракция погребенных стволиков имеет большой вклад в запасы живой фитомассы, вклад в продукцию эта фракция совсем не вносит.

Таким образом, функционирование разных типов болотных экосистем в условиях лесостепи зависит от типа экосистемы, более богатые займища и мезотрофные топи имеют высокие показатели запасов фитомассы и продукции. В олиготрофных сосново-кустарничково-сфагновых рямах, где формирование высоких показателей запасов фитомассы принадлежит в основном кустарничкам и мхам, имеют очень низкую продукцию. В пределах одного типа экосистем ряма продуктивность зависит от микроположения в рельефе. На кочках запасы и продукция всегда выше, чем в межкочьях, в неблагоприятные годы в транзитной позиции запасы выше, чем в центре ряма, а после снежных и теплых зим запасы увеличиваются в центре ряма. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Базилевич Н. И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 295 с.
2. Вагина Т.А., Шатохина Н.Г. Продуктивность растительных сообществ и влияние на них почвенных и погодных условий // Структура, функционирование и эволюция системы биогеценозов Барабы. 1976. С. 217-359.
3. Косых Н.П. Продуктивность экосистем лесостепи Западной Сибири // Степи Северной Евразии. Оренбург, 2015.
4. Титлянова А.А., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П. Подземные органы растений в травяных экосистемах. 1996. 128 с.
5. Kosykh N.P., Koronatova N.G., Naumova N.B., Titlyanova A.A. Above- and below-ground phytomass and net primary production in boreal mire ecosystems // Wetlands ecology and management. 2008. № 16. P. 139-153.