К ОЦЕНКЕ ВЛИЯНИЯ ГИДРОТЕРМИЧЕСКОГО РЕЖИМА НА СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ САПРОКСИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
TO THE ASSESSMENT OF INFLUENCE OF HYDROTHERMAL REGIME ON THE STRUCTURE OF COMMUNITIES OF SAPROXYLIC BEETLES OF THE SARATOV REGION
А.Н. Володченко
A.N. Volodchenko
Балашовский институт (филиал) Саратовского государственного университета
(Россия, 412300, Балашов, ул. Карла Маркса, 29)
Balashov institute of Saratov State University
(Russia, 412300, Balashov, Karl Marx str., 9,)
e-mail: kimixla@mail.ru
Изучены особенности формирования сообществ сапроксильных жесткокрылых Саратовской области при изменении гидротермических условий. Установлено, что под влиянием аридизации происходит существенное обеднение видового состава на поздних стадиях разрушения коры и древесины. В сообществах жесткокрылых ослабленных деревьев сохраняются высоко агрессивные виды ксилофагов.
A study features of formation of communities of saproxylic beetles of the Saratov region when changes hydrothermal conditions. It was shown, that under effect arid, were observed significant decreasing of species in the later stages of the destruction of decaying trees. In communities Coleoptera weakened trees are saved highly invasive species xylophages.
Несмотря на фрагментарность, леса степной зоны имеют высокое значение для функционирования степных экосистем, они выполняют важные средообразующие экосистемные функции, стоимость которых невозможно переоценить. Высокое видовое разнообразие и, как следствие, огромное разнообразие экологических предпочтений и участие в разнообразных биотических связях делает сапроксильных жесткокрылых одной из наиболее значимых групп живых организмов в лесных экосистемах. Они играют важную роль в биогенном круговороте веществ, ускоряя вовлечение мортомассы в детритные цепи питания, некоторые виды имеет существенное экономическое значение как вредители лесных культур [6]. Состав формирующихся в степных лесах сообществ сапроксильных жесткокрылых имеет значительные отличия от сходных комплексов других природных зон, поэтому изучение видовых и биотопических ассоциаций сапроксильных жесткокрылых является одной из актуальных задач в решении проблемы сохранения биоразнообразия степных регионов [1, 5]. Степные леса в настоящее время служат рефугиумами для многих видов животных и растений, занесенных в Красные Книги мирового, федерального и регионального уровней.
Видовой состав и экологическая структура сообществ сакроксильных насекомых определяется прежде всего составом лесообразующих древесных пород, на которых проходит развитие личинки и имаго. Однако в засушливых районах огромное влияние на формирования комплексов лесных насекомых оказывает гидротермический режим [5]. Целью работы являлось изучение воздействия гидротермического режима территории на структуру и процессы формирования колеоптерокомплексов в лесах Саратовской области.
Для проведения анализа был использован материал, собранный в течение полевых сезонов 2005–2014 гг. в лиственных лесах на территории различных ландшафтных районов Саратовской области. Сбор сапроксильных жесткокрылых проводился с использованием как классических методов проведения лесопатологического обследования, так и ряда эколого-фаунистических методов отлова жесткокрылых: оконные ловушки, стволовые ловушки с приманкой, ловушка Малеза, светоловушки, выведение имаго из личинок и куколок [7, 8].
Основным полигоном для исследований служили лесные экосистемы Балашовского района, расположенного в Правобережье на крайнем западе области в ландшафтной подзоне северной степной степи на границе с лесостепной природной зоной. Территория района расположены в пределах юго-восточной части Окско-Донской низменности, важнейшим структурным элементом ландшафта является система реки Хопер, в долине этой реки до сих пор сохраняются крупные массивы естественных лесов на черноземных и пойменных лесных почвах. Основными лесообразующими породами пойменных лесов являются дуб черешчатый, осина, ольха черная, которым сопутствуют вяз шершавый, липа мелколистная и ясень зеленый. Байрачные леса и полезащитные насаждения составляют дуб, береза, тополь, ясень, другие породы деревьев встречаются реже.
Дополнительные исследования в 2013–2014 гг. проводились на территории памятника природы «Дьяковский лес» (Краснокутский район) – крупного естественного лесного массива, расположенного в Заволжье на юге области в ландшафтной подзоне сухой степи на рубеже с северной полупустыней. Дьяковский лес расположен в пределах низкой области Сыртовой равнины на правобережье реки Еруслан, основу лесного массива составляют лиственные леса на частично закрепленных песчаных почвах. Большая часть Дьяковского леса образуют произрастающие в понижениях рельефа колки, не формирующие сплошного полога леса. Основными лесообразующими породами являются дуб черешчатый, осина, береза, которым сопутствуют вяз шершавый и липа мелколистная.
Оба исследованных полигона расположены в условиях умеренно-континентального климата, однако климат Балашовского района более мягкий, годовая сумма осадков составляет 450-550 мм, Дьяковский лес произрастает в более суровых условиях, годовая сумма осадков составляет 250-350 мм. Для обоих районов нередки продолжительные летние засухи, последние из которых наблюдались в 2010 и в 2014 гг., однако в Заволжье засухи отличаются большей продолжительностью и интенсивностью.
Пойменные леса Балашовского района отличаются наибольшим видовым разнообразием, за все время исследований в этом районе было выявлено 286 видов сапроксильных жесткокрылых. Фауна байрачных лесов и защитных лесонасаждений Балашовского района включает 183 вида. Дьяковский лес обладает значительно меньшим видовым богатством, на его территории обнаружено всего 57 видов сапроксильных жесткокрылых. Таким образом, несмотря на сходство состава лесообразующих пород, при уменьшении влажности местообитания происходит заметное снижение общего видового разнообразия сапроксильных жесткокрылых. Однако комплекс сапроксильных жесткокрылых не однороден по своей структуре, по мере разложения древесины и изменения ее состава, изменяется состав видовых ассоциаций. Для разных стадий разложения коры и древесины характерны разные виды насекомых, которые предпочитают поселяться на деревьях определенного состояния, нередко занимая строго определенные микростации, обладающие необходимыми микроклиматическими условиями [6]. При увеличении засушливости местообитаний происходит чрезмерное высыхание заселяемого субстрата, что приводит к замедлению развития и нередко к гибели сапроксильных жесткокрылых на личиночной стадии [3]. В связи с этим для изучения влияния аридизации на структуру сообществ сапроксильных жесткокрылых был проведен анализ изменений колеоптерокомплексов, формирующихся на разных сроках после ослабления и отмирания дерева.
Сапроксильные жесткокрылые начинают заселять деревья практические сразу после их ослабления. Они развиваются в течение одного года и успешно заканчивают свое развитие в относительно влажном и свежем субстрате. Основу сообществ сапроксильных жесткокрылых на этой стадии составляют разнообразные ксилофаги из семейств усачей, златок и короедов. На дубе во всех обследованных районах встречаются Scolytus intricatus (Ratzeburg 1837), Agrilus hastulifer Ratzeburg 1837, Agrilus viridis Linnaeus 1758, Purpuricenus kaehleri (Linnaeus 1758), Ropalopus macropus (Germar 1824), Phymatodes testaceus (Linnaeus 1758), Plagionotus arcuatus (Linnaeus 1758), Xylotrechus antilope (Schonherr 1817), Mesosa myops (Dalman 1817). В пойменных лесах Балашовского района также встречаются Mesosa myops (Dalman 1817), Agrilus biguttatus (Fabricius 1776), Chrysobothris affinis (Fabricius 1794), Dicerca aenea (Linnaeus 1766), Rhagium mordax (De Geer 1775), R. sycophanta (Schrank 1781), P. detritus (Linnaeus 1758), Ropalopus clavipes (Fabricius 1775), Poecilium alni (Linnaeus 1767) и некоторые другие виды, которые не были отмечены в защитных лесонасаждениях и в Дьяковском лесу [1]. Было отмечено, что виды рода Plagionotus имеют различные биотопические предпочтения: P. detritus встречается только в густых затемненных пойменных лесах, и P. arcuatus предпочитает более засушливые местообитания, он встречался на лесных опушках, в защитных лесонасаждениях, в дубовых колках Дьяковского леса. Комплекс жесткокрылых вяза во всех местообитаниях включает Scolytus multistriatus (Marsham 1802), S pygmaeus (Fabricius 1787), в пойменных лесах в состав видовых ассоциаций включается также S. scolytus (Fabricius 1775), но он отсутствует в более сухих условиях Дьяковского леса. В тоже время в сухих местообитаниях в составе вязовых заболонников встречаются S. ensifer Eichhoff 1881, S. kirschii Skalitzky 1876 и S. laevis Chapuis 1869 [2]. На остальных лесообразующих породах видовой состав сапроксильных жесткокрылых изменялся в меньшей степени. На усыхающих березах отмечался Scolytus ratzeburgii Janson 1856 и Xylotrechus rusticus (Linnaeus, 1758), на осинах X. rusticus, Saperda perforata (Pallas, 1773), S. populnea (Linnaeus, 1758) и S. carcharias Linnaeus, 1758.
На второй и последующие годы после отмирания деревьев под отстающей корой формируется подкорный комплекс, включающий в свой состав главным образом мицетофагов и хищников из различных семейств жесткокрылых. Формирование подкорного комплекса зависит, прежде всего, от гидротермического режима лесного сообщества, чем от породного состава лесного насаждения. Основу сообществ во всех местообитаниях составляют Uleiota planata (Linnaeus 1761), Silvanus unidentatus (Olivier 1790), Bitoma crenata (Fabricius 1775), в засушливых условиях Дьяковского леса они являются практически единственными представителями этого сообщества. Наибольшего развития подкорный комплекс достигает в пойменных лесах Балашовского района, уже в защитных лесонасаждениях уменьшение влажности приводит к выпадению некоторых видов из состава сообществ. Обеднение видового состава при усилении аридизации среды наиболее заметно для дуба, вяза и липы, состав подкорного сообщества осины и тополей более устойчив к повышению температуры и снижению влажности, что обусловлено толщиной и особенностями строения коры этих деревьев.
Особый комплекс сапроксильных жесткокрылых составляют виды, развивающиеся в гниющей и разрушающейся древесине отмерших стволов и корней деревьев. Развитие жесткокрылых этой группы также сильно зависит от гидротермического режима лесного сообщества. В аридных условиях древесина быстро высыхает, что препятствует ее разрушению ксилотрофными грибами и последующему поселению сапроксильных насекомых. В пойменных лесах Балашовского района этот комплекс наиболее разнообразен, в его составе преобладают рогачи, пластинчатоусые и усачи. В защитных насаждениях из состава сообщества выбывают в первую очередь рогачи, а также большинство пластинчатоусых и некоторые усачи (Anoplodera sexguttata (Fabricius, 1775), Leptura aethiops Poda, 1761 и другие виды). В Дьяковском лесу этот комплекс очень беден, его образуют всего 6 видов, отмечено отсутствие таких широко распространенных видов как Alosterna tabacicolor (Degeer, 1775), Dinoptera collaris (Linnaeus, 1758), Stenurella bifasciata (Muller, 1776), Leptura quadrifasciata (Linnaeus, 1758), Strangalia attenuata (Linnaeus, 1758).
Таким образом гидротермические условия оказывают важное влияние на структуру сообществ сапроксильных жесткокрылых степной зоны. Комплекс видов жесткокрылых, заселяющих ослабленные и недавно отмершие деревья в меньшей степени подвержен изменениям гидротермического режима, его биоразнообразие зависит в основном от состава лесообразующих пород. Видовой состав жесткокрылых, заселяющих подкоровое пространство или разрушающуюся древесину в значительной степени определяется режимом увлажнения биотопа, иссушение местообитания приводит к обеднению сообщества. Следует отметить, что именно к последней группы относится преобладающее большинство сапроксильных жесткокрылых, занесенных в Красную книгу Саратовской области [4]. Таким образом, аридизация климата приведет к снижению численности и исчезновению охраняемых видов.
Вызванные процессом аридизации структурные перестройки приводят к изменению количественных и качественных параметров разнообразия сапроксильных жесткокрылых. Среди возможных последствий при усилении аридизации климата можно выделить увеличение агрессивности вредоносных и потенциально вредоносных видов, сокращение численности и вымирание охраняемых видов, общее снижение биоразнообразия. Поэтому крайне важно своевременно предсказать возможные экосистемные перестройки для выработки адекватной стратегии управления состоянием лесных сообществ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: