РАЗНООБРАЗИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СООБЩЕСТВ ГАЛОКСЕРОФИТНЫХ СТЕПЕЙ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
THE DIVERSITY AND PRODUCTIVITY OF COMMUNITIES OF haloxerophyte STEPPES OF THE WESTERN TRANSBAIKALIA
М.Г. Меркушева, А.Л. Балданова, И.Н. Лаврентьева
M.G. Merkusheva, A.L. Baldanova, I.N. Lavrentyeva
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН
(Россия, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахъяновой, 6)
Institute of the general and experimental biology of the Siberian Branch of the Russian Academy of Science
(Russia, 670047, Ulan-Ude, Sakhjyanova St., 6)
e-mail: merkusheva48@mail.ru
Изучены чиевые сообщества галоксерофитной степи Западного Забайкалья, произрастающие на солончаках. Установлено, что в сложении проективного покрытия основная роль принадлежит видам семейств злаковых, сложноцветных и маревых. Гликофиты составляют 37%, факультативные галофиты – 48 и облигатные галофиты – 15%. Выявлено значительное разнообразие видового состава каждого сообщества (коэффициенты сходства по Жаккару имеют очень низкие величины). Основу сообществ и размер их биопродуктивности формируют 3-4 вида, в т.ч. доминант. Разнообразие составляют малоэкземплярные и единичные виды, доля которых существенна. Чиевники малопродуктивны, 4 балла. Отношение надземной фитомассы к подземной равно 1:7,5.
The communities (Achnatherum splendens) of the haloxerophytes steppe of the Western Transbaikalia growing on solonchaks are studied. It is established that in addition projective cover the main role belongs to types of Poaceae, Asteraceae and Chenopodi?ceae families. Glycophytes make 37%, optional halophytes – 48 and obligate halophytes – 15%. A considerable diversity of specific structure of each community is revealed (similarity coefficients according to Jacquard have very low value). The basis of communities and the size of their bioproductivity are formed by 3-4 species of plants, including dominant. The diversity is made by low-copy and single species which share is essential. Cenoses unproductive, 4 points. The relation of elevated phytoweight to the underground is equal 1:7,5.
Чиевые (Achnatherum splendens (Trin.) Nevski) сообщества являются ландшафтным и особым типом галоксерофитных степей в межгорных котловинах Южной Сибири [3]. Чиевые степи в Западном Забайкалье занимают высокие террасы рек и равнинные территории, прилегающие к содово-соленым озерам, произрастая преимущественно на солончаках. Несмотря на широкое распространение чиевников, изученность их видового разнообразия и продуктивности в Западном Забайкалье крайне мала [5]. Объектом исследования являлись чиевые сообщества (табл. 1), произрастающие на солончаках в удинской (описания 1, 2) и в южной (описания 3, 14) подзонах сухой степи Западного Забайкалья. Климатические условия этих подзон несколько различаются по количеству осадков и температуре.
Таблица 1
Характеристика чиевых сообществ Западного Забайкалья
Сообщество |
Чиево-разнотравное |
Чиево-разнотравное |
Чиевое |
Чиево-разнотравное |
Номер описания |
1 |
2 |
14 |
3 |
Координаты |
N 52?01'89.4'' Е 108 ?25'38.4'' h = 555 м |
N 52?01'85.7'' Е 108 ?25'20.1'' h = 554 м |
N 51?46'43.0'' Е 107 ?22'82.3'' h = 505 м |
N 51?32'16.0'' Е 107 ?01'35.0'' h = 493 м |
Общее проективное покрытие, % |
45 |
60 |
40 |
70 |
Количество и высота ярусов, см |
I. 100-130 II. 10-30 |
I. 100-150 II. 10-35 |
I. 100-120 II. 15-25 |
I. 100-120 II. 15-20 |
Число видов |
20 |
37 |
15 |
19 |
Доминанты |
Achnatherum splendens |
Achnatherum splendens |
Achnatherum splendens |
Achnatherum splendens |
Содоминанты |
Convolvulus ammanii, Artemisia frigida, Potentilla acaulis |
Artemisia anethifolia, Chenopodium aristatum |
Chenopodium aristatum, Carex duriuscula |
Carex duriuscula, Iris biglumis |
Необходимо отметить, что проективное покрытие доминанта во всех изученных сообществах составляет 20%.
Солончаки характеризуются в корнеобитаемом слое чередованием средних и легких суглинков, слабощелочной – щелочной реакцией среды, содово-сульфатным или сульфатным типом засоления (рис. 1). Максимальные концентрации легкорастворимых солей приурочены к поверхностным горизонтам почв.
Анализ флоры чиевников по основным географическим и экологическим элементам (табл. 2) выявил, что виды степного комплекса составляют от 53 до 100% от их общего количества. С наличием западин на площади описаний 2 и 3 связано присутствие луговой группы. Обилие сорных видов в чиевнике (описание 14) обусловлено, на наш взгляд, не только воздействием выпаса, но и усилением засоленности. Это сообщество является объектом многолетнего мониторинга, с 1996 г.
Таблица 2
Структура чиевых сообществ, %
Группа |
№ описания |
||||||
1 |
2 |
14 |
3 |
||||
Эколого-ценотический состав |
|||||||
Собственно-степные |
40 |
24 |
20 |
47 |
|||
Пустынно-степные |
15 |
8 |
13 |
16 |
|||
Лесостепные |
20 |
24 |
20 |
21 |
|||
Горностепные |
25 |
22 |
– |
– |
|||
Луговые |
– |
14 |
– |
16 |
|||
Антропофитный комплекс |
– |
8 |
47 |
– |
|||
Ареалогический состав |
|||||||
Циркумполярные |
5 |
19 |
13 |
5 |
|||
Общеазиатские |
10 |
11 |
– |
– |
|||
Североазиатские |
5 |
– |
– |
5 |
|||
Восточно-азиатские |
5 |
5 |
7 |
5 |
|||
Центрально-азиатские |
45 |
24 |
26 |
47 |
|||
Евроазиатские |
5 |
16 |
40 |
11 |
|||
Южносибирские и монгольские |
20 |
19 |
7 |
5 |
|||
Евросибирские |
5 |
3 |
– |
11 |
|||
Эндемичные |
– |
3 |
– |
– |
|||
Американо-азиатские |
– |
– |
7 |
5 |
|||
Экологический состав |
|||||||
Эуксерофиты |
40 |
27 |
33 |
26 |
|||
Мезоксерофиты |
20 |
14 |
40 |
16 |
|||
Ксеромезофиты |
40 |
30 |
27 |
42 |
|||
Эумезофиты |
– |
24 |
– |
11 |
|||
Гигромезофиты |
– |
5 |
– |
5 |
|||
Биоморфологический состав |
|||||||
Плотнокустовые |
5 |
5 |
7 |
16 |
|||
Длиннокорневищные |
15 |
24 |
13 |
26 |
|||
Короткокорневищные |
20 |
16 |
– |
11 |
|||
Стержнекорневые |
30 |
24 |
13 |
21 |
|||
Рыхлокустовые |
5 |
9 |
– |
10 |
|||
Корнеотпрысковые |
5 |
– |
– |
– |
|||
Полукустарнички |
5 |
3 |
– |
– |
|||
Луковичные |
10 |
5 |
– |
– |
|||
Малолетники |
5 |
14 |
67 |
16 |
|||
Структуру флоры чиевых сообществ определяют 6-8 ареалогических групп (табл. 2), но их соотношение крайне неравнозначное. Основу составляют азиатские ареалы (33-65%), преимущественно центральноазиатские. Большая доля видов евроазиатского ареала в чиевнике (описание 14) обусловлена обилием антропофитов, которые хотя и характеризуются широкими типами ареалов, но в этом сообществе представлены в основном евроазиатским. К эндемичной группе отнесен Oxytropis turczaninovii Jurtzev.
Анализ видового состава по экологическим группам показал, что аридные условия местообитания чиевников обусловливают произрастание растений ксерофитной экологии (табл. 2). В более увлажненных понижениях выявлены эумезофиты и гигромезофиты. Последние представлены Oxytropis glabra (Lam.) DC и Halerpestes salsuginosa (Pallas ex George) Greene, т.е. видами, характерными для влажных галофитных лугов.
Как и другие показатели структуры чиевников, их биоморфологический состав также характеризуется довольно широким разнообразием и вариабельностью (табл. 2). Доминирующие позиции занимают длиннокорневищные, стержнекорневые и короткокорневищные биоморфы, которые определяют основные структурно-функциональные особенности степной экосистем. Наличие малолетников указывает на неустойчивость и динамичность экологических условий чиевых сообществ.
Разнообразие видового состава подтверждается коэффициентами сходства по Жаккару (табл. 3), которые свидетельствуют о своеобразии ценофлоры галоксерофитных степей Западного Забайкалья и оригинальности их сообществ.
Таблица 3
Коэффициент видового сходства чиевых сообществ по Жаккару
Номер описания |
1 |
2 |
14 |
3 |
1 |
– |
0,39 |
0,09 |
0,15 |
2 |
0,39 |
– |
0,08 |
0,12 |
14 |
0,09 |
0,08 |
– |
0,13 |
3 |
0,15 |
0,12 |
0,13 |
– |
В конспекте флоры засоленных местообитаний Западного Забайкалья [4], насчитывающем 380 видов из 180 родов и 55 семейств, облигатные галофиты составляют 13,4%, галотолерантные – 40 и гликофиты – 46% от общего числа видов. В изученных чиевых сообществах были определены спектры активности галофитов и гликофитов (рис. 2), которые свидетельствуют о разном их вкладе в формирование общего проективного покрытия. По нашим данным, доля гликофитов равна 35-44%; факультативных галофитов в описаниях 1, 2, 14-50-58 %, в описаниях 3-28%; наиболее вариабельно участие облигатных галофитов – от 0 до 37%. Усредненные показатели этих групп составляют соответственно 37, 84 и 15%. Виды растений в ценозах галоксерофитных степей Западного Забайкалья, индицирующих засоление почв, как правило, не многочисленны: Puccinellia tenuiflora, Artemisia anethifolia, Halerpestes salsuginosa и др.
Ранее нами была дана оценка вклада видового состава сухостепных сообществ в формирование их разнообразия и биопродуктивности [2]. Было показано, что основу сообществ и размер их биопродуктивности формируют 6-7 видов, разнообразие – единичные и малоэкземплярные виды, доля которых существенна. Это же присуще сообществам галоксерофитных степей, что закономерно, т.к. они являются обязательным компонентом сухих степей. В сложении проективного покрытия основная роль принадлежит видом семейств злаковых и сложноцветных, соответственно 49 и 21% в среднем (рис. 3). Доля других семейств варьирует в широких пределах. Так, виды семейства маревых в сообществе описания 14 составляют 28%, во 2 и 3 описаниях 8 и 5%.
Интегральным показателем ландшафтно-экологических и почвенных условий функционирования сообществ служит биологическая продуктивность. Особенностью чиевников является его эдификатор – крупный плотнокустовый дерновинный злак с большой массой вегетативных побегов, которые в основном и формируют продукцию совместно с 2-3 видами. Растения 2-го яруса обладают меньшей устойчивостью к изменению условий произрастания (колебания влагообеспеченности, уровня грунтовых вод, концентрации солей, к усилению пастбищной нагрузки), обусловливая вариабельность биопродуктивности. По нашим данным (табл. 4), в настоящий период усиления аридизации климата сложились относительно постоянные экологические условия, которые не способствуют накоплению больших запасов фитомассы.
Таблица 4
Продукция чиевых сообществ, г/м2?год
Надземная фитомасса |
Подземная фитомасса |
Общая фитомасса |
Надземная / подземная |
||
общая |
живые корни |
прирост живых корней |
|||
191±7 |
1435±76 |
416±10 359–445 |
133±2 125–142 |
1626 |
1:7,5 |
Чиевые сообщества, согласно 10-балльной шкале Н.И. Базилевич [1], оценены как малопродуктивные, 4 балла. Живые корни в слое почвы 0-50 см составляют 29% от общей подземной массы, прирост живых корней равен 32% от запасов живых корней. Подземная фитомасса многократно превышает надземную.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: