РАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ РАЗНЫХ СТАДИЙ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ВЕРХОВЬЯХ ДОНА (ЕВРОПЕЙСКАЯ РОССИЯ)

THE DIVERSITY OF PLANT COMMUNITIES OF DIFFERENT STAGES OF SUCCESSIONAL RECOVERY OF STEPPE VEGETATION IN THE UPPER DON (EUROPEAN RUSSIA)

Е.М. Волкова¹, С.М. Ямалов²

E.M. Volkova¹, S.M. Yamalov² 

¹Тульский государственный университет

(Россия, 300012, г. Тула, пр. Ленина, 92)

²Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН

(Россия, 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195) 

¹Tula State University

(Russia, 300012, Tula, pr. Lenina, 92)

²Botanical Garden-Institute, Ufa Scientific Centre of RAS

(Russia, 450080, Ufa, Mendeleev St., 195)

e-mail: convallaria@mail.ru, yamalovsm@mail.ru

В статье рассматривается синтаксономия естественных залежей в северной части лесостепной зоны Европейской России и опытных полей, на которых проводится восстановление степной растительности разными методами. Показано, что посевы семян трав ускоряют сукцессионное развитие степных сообществ.

The article shows the syntaxonomy of natural fallows in a northern part of forest-steppe zone of European Russia and experimental fields, which are characterized of restoring the steppe vegetation by different methods. It is shown that the sowing of herbs is accelerated the successional development of steppe communities.

Территория Верховий Дона в Европейской России характеризуется формированием лесостепных ландшафтов, в которых естественные степные сообщества приурочены к склонам балок и оврагов, занимают небольшие площади и являются памятниками природы регионального значения [4]. На водоразделах степные сообщества распаханы и превращены в сельскохозяйственные земли. Восстановление естественной растительности происходит 2 путями: 1 – естественная сукцессия растительности, которая  сопровождается формированием разновозрастных залежей; 2 – экспериментальное формирование лугово-степных сообществ разными методами. Сформировавшиеся ценозы находятся на разных стадиях сукцессии и характеризуются особым видовым составом и структурой. Целью данного исследования является оценка разнообразия восстанавливающейся растительности, разработка синтаксономии сообществ разных стадий сукцессии, выявление путей и методов наиболее успешного восстановления лугово-степной растительности.

Исследования проводились на территории музея-заповедника «Куликово поле» (Тульская область, Россия), который располагается в северной части лесостепной зоны и характеризуется интенсивным антропогенным воздействием. Агроландшафты занимают более 80% территории, представлены залежами и с/х полями [1]. На выведенных из с/х оборота полях, начиная с 2000 г., проводятся опыты по восстановлению степной растительности разными методами.

На залежах и экспериментальных полях было заложено 260 пробных площадей. Результаты описаний были внесены в базу данных. Классификация растительности проведена в соответствии с подходами Браун-Бланке [5]. Обработка описаний проведена с использованием программы TURBOVEG [6]. При анализе был использован дедуктивный метод чешских ботаников К. Копецки и С. Гейни [7].

Результаты исследования показали, что залежная растительность представлена 1 ассоциацией и 2 базальными сообществами, относящимися к 2-м классам растительности:

Класс ARTEMISIETEA VULGARIS Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951

Порядок AGROPYRETALIA REPENTIS Oberdorfer et al. ex Th. M?ller et G?rs 1969

          Союз Convolvulo arvensis-Agropyrion repentis G?rs 1966

               Ассоциация Сonvolvulo arvensis-Elytrigietum repentis Felfoldy 1943

Вариант Chenopodium album    

Вариант Conyza canadensis                

                Базальное сообщество Elytrigia repens -Poa angustifolia

[Artemisietea / Festuco-Brometea]

Класс FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et Tx. ex So? 1947

        Порядок FESTUCETALIA VALESIACAE Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949

Базальное сообщество Poa angustifolia [Festucetalia valesiacae]

Вариант   Festuca pratensis      

Вариант Artemisia marschalliana 

Проведенный анализ фитоценотического разнообразия залежной растительности свидетельствует о том, что наиболее «молодые» залежи классифицированы в пределах класса рудеральной растительности Artemisietea vulgaris. Сообщества ассоциации Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis характерны для залежей, чей возраст не более 10 лет. Травостой формирует Elytrigia repens, имеющий проективное покрытие 70–90%. В составе сообществ представлены рудеральные и синантропные виды (Euphorbia virgata, Carduus acanthoides, Cichirium intybus, Melandrium album, Cirsium setosum, Tripleurospermum perforatum, Vicia hirsuta и др.). Виды классов естественной растительности представлены слабо. В составе ассоциации выделены два варианта – Chenopodium album и Conyza canadensis. При этом, наибольшая видовая насыщенность (20-35 видов/100 кв.м.) и участие лугово-степных видов (Artemisia marschalliana, Vicia angustifolia) отмечено в варианте Chenopodium album. Сообщества указанных вариантов также характерны для наиболее ранних сукцессионных стадий восстановления.

Базальное сообщество Elytrigia repens-Poa angustifolia представляет собой более продвинутую стадию восстановления растительности и описано на залежах 10-15-летнего возраста. Доминирующими являются Elytrigia repens, реже – Poa angustifolia. Среди разнотравья произрастают Artemisia absinthium, Achillea nobilis, Cichorium intybus, Senecio jcobaea, Pilosella spp. В составе сообществ появляются луговые (Vicia cracca, Galium mollugo, Leontodon hispidus, Achillea millefolium и др.) и степные (Poa angustifolia, Fragaria viridis, Galium verum, Filipendula vulgaris) виды. Видовая насыщенность – от 15 до 30 видов/100 кв.м.

Наиболее «зрелые» сообщества относятся к классу Festuco-Brometea. Так, базальное сообщество Poa angustifolia  описано на залежах возрастом 15-20 лет и характеризуется высоким постоянством лугово-степных видов (Poa angustifolia, Galium verum, Fragaria viridis). Доля синантропных видов невысока (Cirsium setosum, Conyza canadensis, Consolida regalis, Carduus acanthoides, Cichorium intybus, Artemisia absinthium, A. vulgaris и др.). Вариант Festuca pratensis характеризуется доминированием Poa angustifolia и многолетнего разнотравья (Achillea nobilis, Fragaria viridis, Pilosella spp., Cichorium intybus, Leucanthemum vulgare, Artemisia absinthium). Видовая насыщенность сообществ достигает 35–40 видов/100 кв.м. Вариант Artemisia marschalliana характеризуется, помимо указанной полыни, произрастанием Tanacetum vulgare, Verbascum nigrum, Campanula rotundifolia, Anthemis tinctoria, Leontodon hispidus, Leucanthemum vulgare, Achillea nobilis. Видовая насыщенность составляет 30–53 вида/100 кв.м.

Как видно, естественное сукцессионное развитие травяной растительности на заброшенных с/х полях, даже спустя 15-20 лет, не способствует формированию лугово-степных сообществ, которые были характерны для водораздельных территорий до периода интенсивного антропогенного освоения [2]. По этой причине на территории музея-заповедника «Куликово поле» начато экспериментальное восстановление степных сообществ.

Первые опыты были заложены на склоне водораздела у д. Хворостянка (Кимовский район) В.И. Даниловым в 2000-2002 гг. [3]. В дальнейшем, эксперименты были продолжены на полях у с. Монастырщино. На сегодняшний день опытными посевам занято более 50 га. Среди вариантов эксперимента представлены следующие: 1) посадка смесей семян степных растений на пашню; 2) широкорядный посев ковылей в пашню с последующим высевом семян степного разнотравья; 3) широкорядный посев ковылей без участия разнотравья; 4) пересадка дерновин ковыля на пашню; 5) пересадка дерновин ковыля в сообщества остепненного луга. В 2011 г. на площади 10 га заложен опыт, сочетающий посев травосмесей (скошены с естественного степного склона) и семенного материала (ковыли, разнотравье) [1].

Сообщества создаваемых «агростепей» сегодня находятся на разных стадиях развития. Описания и анализ таких разновозрастных сообществ показали, что растительность опытных полей представлена 1 ассоциацией и 2-мя базальными сообществами, относящимися к классам Artemisietea vulgaris и Festuco-Brometea:

Класс ARTEMISIETEA VULGARIS Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951

            Порядок ONOPORDETALIA ACANTHII Br.-Bl. et R. Tx. ex Klika et Hada? 1944

                  Союз Onopordion acanthii Br.-Bl. et al. 1936

                      Aсс. Carduetum acanthoidis Felf?ldy 1942 
Класс FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et Tx. ex So? 1947

        Порядок FESTUCETALIA VALESIACAE Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949

Союз Festucion valesiacae Klika 1931

Базальное сообщество Galium verum [Festucetalia valesiacae / Artemisietalia]

Базальное сообщество Stipa pulcherrima [Festucetalia valesiacae / Onopordetalia]

Вариант  typica

Вариант Polygonum aviculare        

Вариант Allium oleraceum                                                       

Наиболее молодые (2-3-летние) посевы степных трав по методу агростепей относятся к классу Artemisietea vulgaris, который представлен одной ассоциацией Carduetum acanthoidis. К этой ассоциации относятся  сообщества, сформированные посевом семян и травосмесей. Важно отметить, что норма высева составляла: ковыли (Stipa pennata, S. pulchrerrhima) – 100 кг/га, степное разнотравье – 285 кг/га, травосмеси – 560 кг/га. При этом, было заложено 2 варианта опыта – с подсевом степного разнотравья (1) и без него (2). Варианты различаются по проективному покрытию (85% и 55% соответственно) и обилию степных видов (Stipa sp., Onobrychis arenaria, Centaurea ruthenica, Allium oleracium, Elisanthe viscosa): 1 – 40-45% (доминируют ковыли и эспарцет), 2 – не более 2%. Во всех вариантах доминируют Carduus acanthoides и Tripleurospermum perforatum. Видовая насыщенность сообществ не превышает 25-30 шт/100 кв.м.

Экспериментальные посевы 10-12-летнего возраста, сформированные разными методами, по флористическому составу соответствуют луговым степям  класса Festuco-Brometea. Они представлены 2-мя базальными сообществами и 3-мя вариантами.

К базальному сообществу Galium verum относятся опытные поля, сформированные посевом травосмесей (метод «агростепей») в 2004 году, а также участки, на которые в 2002 году были пересажены дерновины Stipa pennata, S. pulcherrhima по схеме 1*1 м (пространство между дерновинами зарастало естественным путем и к данному моменту миновало бурьянистую стадию). Проективное покрытие в сообществах составляет 95-100%. Доминирующими являются лугово-степные виды (Poa angustifolia Agrimonia eupatoria Fragaria viridis Galium verum Amoria montana), редко встречаются Iris aphylla, Echinops ruthenicus, Linum flavum  и Stipa pennata. Доля сорных видов (Cichorium intybus, Artemisia absinthium, Pastinaca sativa) низка. Видовая насыщенность – 40-50 шт./100 кв.м.

К базальному сообществу Stipa pulcherrima варианту  typica относятся опыты, сформированные широкорядным посевом ковылей (Stipa pennata, S. pulcherrhima, S. capillata – 30-60 кг/га). Опыты заложены в разные годы (2007-2010 гг.). Опыт 2007 года представлен 2-мя вариантами: с подсевом разнотравья (65 кг/га) между рядами ковылей и без разнотравья. Сформированные сообщества характеризуются значительным обилием ковылей, а вариант с разнотравьем – высоким участием лугово-степных видов (Poa angustifolia, Securigera varia, Festuca valesiaca, Elytrigia repens, Veronica teucrium, Linum flavum, Centaurea ruthenica, Lavatera thuringiaca, Delphinium cuneatum, Pyrethrum corymbosum, Genista tinctoria, Allium oleraceum). Доля сорных видов (Conyza canadensis, Artemisia vulgaris, A. absinthium, Convolvulus arvensis, Tripleurospermum perforatum, Cirsium setosum) не превышает 15-20%. Видовая насыщенность – 32-56 шт./100 кв.м.

Сообщества, относящиеся к варианту Polygonum aviculare, представляют собой 4-5-летние широкорядные посевы ковылей (40-60 кг/га) и семян степных трав (30-35 кг/га). Такие ценозы характеризуются разрастанием ковылей (15-25%) и обилием Tripleurospermum perforatum, Lactuca serriola, Cirsium setosum, Convolvulus arvensis, Galeopsis speciosa  (до 25-35%). Доля высеянных степных видов (Centaurea ruthenica, Linum flavum, Onobrychis arenaria, Securigera varia, Veronica teucrium, Allium oleraceum) - не более 1-3%. Сходными признаками характеризуются сообщества, сформированные комбинированным посевом семян (ковыли – 35-40 кг/га, степное разнотравье – 10-15 кг/га) и травяных смесей (100-150 кг/га) в 2011 г.

Сообщества варианта Allium oleraceum также сформированы широкорядным посевом ковылей с последующим высевом разнотравья (33-65 кг/га) или без него. Сообщества являются переходными от варианта Polygonum aviculare к варианту typica и характеризуются низкой видовой насыщенностью (20-26 шт/100 кв.м) в результате уменьшения доли сорных видов, а также недостаточного разрастания или отсутствия культивируемых степных видов. Среди сорных растений часто встречаются Cirsium setosum и Convolvulus arvensis, редко – Tripleurospermum perforatum. Среди степных видов обильны ковыли (более 30%), Poa angustifolia, Festuca valesiaca, Securigera varia, Veronica teucrium, Linum flavum и Allium oleraceum. Редко встречаются Pyrethrum corymbosum, Iris aphylla, Delphinium cuneatum, Trinia multicaulis, Genista tinctoria, Centaurea ruthenica, Lavatera thuringiaca.

Таким образом, растительность экспериментальных полей Куликова поля характеризуется разнообразием сообществ. Наиболее «молодые» посевы относятся к классу Artemisietea vulgaris. По мере сукцессионного развития обилие сорных растений снижается, разрастаются посеянные/внедрившиеся степные виды. В результате, такие сообщества соответствуют классу Festuco-Brometea. При этом, базальные сообщества Galium verum и Stipa pulcherrima (вар. typica) наиболее соответствуют по составу естественным лугово-степным ценозам. Такие сообщества сформированы посевом травосмесей или широкорядным посевом ковылей. Возраст 5-10 лет. Важно отметить, что метод широкорядного посева является наиболее оптимальным для восстановления лугово-степной растительности, поскольку доминирование ковылей возможно на 3-4 год. Более «молодые опыты» относятся к вариантам Polygonum aviculare и Allium oleraceum.

Проведенное сравнение растительности залежей и опытных полей свидетельствует о целесообразности применения посевов при восстановлении степных сообществ, поскольку по видовому составу такие ценозы на ранних этапах развития имеют наибольшее сходство с естественной растительностью, в то время, как залежи более длительное время задерживаются на «луговой» стадии и внедрение степных видов происходит весьма медленно.

Работа выполнена при поддержке музея-заповедника «Куликово поле». 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Волкова Е.М., Бурова О.В. Естественные степные сообщества Куликова поля (Тульская область) и пути их восстановления // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: Сборник материалов Всероссийской научной конференции (14-18 июня 2011 г.) / под редакцией Буровой О.В., Волковой Е.М., Швец О.В. Тула, 2011. Вып. 2. С. 24-33.
2. Гласко М.П., Гольева А.А., Сычева С.А., Бурова О.В. Ландшафты Донского побоища: возвращение утраченного // Куликово поле и Донское побоище 1380 г. М., 2005. С. 227-256. (Тр. ГИМ, вып. 150).
3. Данилов В.И. Степная растительность Куликова поля и проблемы ее восстановления // Куликово поле и Донское побоище 1380 г. М., 2005. С. 257-298. (Тр. ГИМ, вып. 150).

1. Красная книга. Особо охраняемые природные территории Тульской области / Л.Ф. Тарарина, И.С. Шереметьева, А.Ф. Лакомов, Т.Ю. Светышева. Тула: «Гриф и Ко», 2007. 316 с.
2. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R.H. Whittaker. The Hague. 1978. P. 287-399.

6. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological User’s guide. IBN-DLO, University of Lancaster. Lancaster, 1996. 59 p.

1. Kope?ky K., Hejny S. A new approach to the classification of antropogenic plant commuities // Vegetatio. 1974. Vol. 29. P. 17-20.