МШАНКИ (BRYOZOA) КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЁМОВ ДУНАЙСКО-ДОНСКОЙ ПРОВИНЦИИ

Дунайско-Донская провинция Европейско-Сибирской подобласти Палеарктической области по Я.И.Старобогатову включает бассейн рек Черного и Азовского морей, кроме верховьев Дуная и рек Малой Азии [Ссылки на литературу см. в статье в этом сборнике: Виноградов А.В. Библиография по мшанкам (Bryozoa) континентальных водоёмов Дунайско – Донской провинции]. Наиболее богата гидробионтами западная, придунайская часть. Есть эндемики.
За время изучения мшанок (Bryozoa) накопилась определенная информация об этих беспозвоночных, и в настоящее время эти сведения нуждаются в обобщении и обработке с учетом новых данных по систематике, фаунистике и биогеографии континентальных водоемов.
Первые сведения о мшанках континентальных вод региона известны из работ по изучению солоноватых водоемов Черноморского побережья на границе с Иранской провинцией, или Кавказской  лимнобиологической областью (Чернявский, Бучинский, Кулагин, Остроумов, Абрикосов). Здесь были обнаружены морские и солоноватоводные виды мшанок, распространенные в Черном море, которые подробно  были  изучены В.Д. Брайко. Аналогичные находки известны на другом берегу моря, в Румынии и Болгарии  (Borcea, Вълканов), в частности, была отмечена Victorella. В лиманах р.Ропотамо, на территории Болгарии, было найдено 12 видов: Electra pilosa, E.crustulenta (самый массовый вид), Conopeum reticulum, C.seurati, Bowerbankia imbricata (наблюдались также гибернакулы), B.gracilis, B.caudata, Victorella pavida, филактолематы Fredericella sultana, Plumatella casmiana, P.emarginata, P.repens (отмечена модификационная изменчивость статобластов).  
А.А. Остроумов отмечает, что Bowerbankia sp. может близко подходить к устью черноморских рек и входит в лиманы. Чернявский сообщает, что в окрестностях Сухуми Paranais littoralis "живет между массами какой-то мшанки Alcyonella". Аналогичные находки покрыторотой P.fungosa были сделаны на берегу Черного моря в Румынии в солоноватом озере Змейка (Borcea), где она обрастала живых морских моллюсков Cardium и сидячих усоногих раков - морских желудей Balanus.
П. Бучинский в окрестностях Новороссийска обнаружил в Сухом, Тимигульском и Григорьевском лиманах в большом количестве на раковинах двустворчатых моллюсков мидий Mytilus и сердцевидок Cardium, а также на водорослях эвристомных (Eurystomata) мшанок - ктеностомных Bowerbankia densa и хейлостомных Tendra zostericola (= Electra zostericola, Membranipora zostericola), M.denticulata,причем, если многие лиманы весной во время разливов соединяются с морем, то Тимигульский лиман совершенно отделен от Черного моря.
Согласно работам Г.Г. Абрикосова и В.Д. Брайко, эти мшанки  являются видами M.zostericola, B.imbricata, M.denticulata. В Севастопольской бухте А.А. Остроумов обнаружил эндемичную B.stationis. Г.Г. Абрикосов считал, что А.А. Остроумов обнаружил B.imbricata.
В. Рейнгард нашел Cristatella mucedo и P.fungosa в окрестностях городов Харьков и Полтава на Украине.
На Днепровской  биологической  станции (Сварчевский) собраны P.spongiosa Krpln., P.punctata var.densa Hanck., P.repens L., C.mucedo Cuv. Мшанка P.spongiosa (= P.benedeni, P.emarginata var. spongiosa) найдена в двух местах со 2 июля по 10 августа, P. punctata  var. densa  (=  Hyalinella punctata)  -  10 июля, P. repens - в р.Днепр 11 мая, C. mucedo - 30 июля. В Киевском районе Украины (Щербак; Щербак, Караваева) в пище рыб отмечены статобласты P.fungosa и P.repens.
Г.Г.Абрикосов и позже Г.А.Клюге включили под вопросом в список мшанок Советского Союза P.benedeni из р.Днепр, отмечая, что эта форма встречена на восточной границе своего ареала. Позднее Г.Г.Абрикосов считает это название синонимом P.emarginata. В настоящее время эта интересная форма считается экоморфой P.emarginata с компактным клубневидным зоарием; часто она встречается в симбиотических отношениях с брюхоногим моллюском лужанкой Vivipara sp. (разные виды) и чаще к западу и юго-западу от России.
В нижнем течении Днепра Д.Е.Белинг обнаружил P.spongiosa, P.repens, P.emarginata, C.mucedo.
P.spongiosa селилась в береговых зарослях, на раковине перловицы Unio sp., на глубине 5-6 м. P.repens добыта с глубины 12-13 м, где распространен песок с примесью ила, найдена также на глубине 5-6 м на молодых Viviparus sp., обнаружена в обрастании дна деревянной баржи пароходной пристани, где встречена и P.emarginata. С.mucedo добыта с глубины 2,5 м, где развит ил с примесью песка, в оз.Верхний Уступ. На Viviparus sp., Teodoxus sp. в береговых зарослях отмечена также Plumatella sp.
Мшанки р.Днепр представлены 6 формами (Сварчевский, Белинг, Makarow, Лубянов, Лебедева): P.repens, P.fungosa, P.emarginata, H.punctata (в том числе компактная экоморфа H.punctata var. densa), Lophopus crystallinus, C.mucedo. В среднем Днепре они встречаются в литореофильных биоценозах (Жадин, Герд). Статобласты мшанок отмечены в пище рыб Днепровских водохранилищ (Зайцева, Мельничук). В реках Днепр, Южный Буг, Дунай мшанки являются постоянным компонентом зоофитоса, макрофауной  зарослей  (Зимбалевская).
Изучалась экология мшанок, а также камптозоа Urnatella gracilis, и их роль в перифитоне прудов гидроэлектростанций (ТЭС и АЭС) Украины (Протасов и др.; Синицына и др.).
Мшанки, наряду с губками и двустворчатыми моллюсками,  являются основными очистителями воды в бассейне р.Десны  (Трылис).
В р. Северской Донец (Фадеев, Захаренко) встречаются различные мшанки, в том числе F.sultana.
М.Ф.Ярошенко отмечает в пойме Днестра P.fungosa. В бассейне р.Днестр найдена на восточной границе своего ареала филактолемная мшанка L.crystallinus, но только в виде статобластов (Абрикосов, Makarow, Клюге). В низовьях р.Днестр (Замбриборщ) впервые был найден  пресноводный представитель класса Kamptozoa, описанный как новый вид Urnatella dniestriensis. Г. Колошвари и Г.Г. Абрикосов возражали против выделения этого вида, считая его известным видом U.gracilis,завезенным из Северной Америки и Западной Европы. В 1954 г. U.gracilis была найдена в низовьях р.Дунай, в июне 1961 г. в р.Дон, в бентостоке (дрифте), были добыты ее многочисленные колонии, они прочно обрастали кусочки клетчатки и фрагменты хитиновых панцирей насекомых (Склярова).
Kamptozoa морского происхождения, Barentsia benedeni, встречается в ряде опресненных мест Черного моря, например, в глубине Севастопольской бухты, в устье Черной речки (Зевина, Кузнецова; Абрикосов).
В р.Южный Буг от Голта до Николаева обнаружено 5 видов мшанок (Гримайлiвська): F.sultana, P.fungosa, P.repens, P.punctata, P.emarginata.
В.Д.Брайко делает обзор современных мшанок Украины, включая виды морские и виды континентальных водоемов, и указывает 23 вида. Из них Phylactolaemata – 7 видов: F.sultana (Blumenbach, 1779), P.fruticosa (Allman, 1844), P.repens (L., 1758), P.fungosa (Pallas, 1768), P.emarginata (Allman, 1844), L.crystallinus (Pallas 1768), C.mucedo Cuvier, 1798, 4 вида эвристомных ктеностомных (Eurystomata): Victorella pavida (S.Kent, 1870), B.imbricata (Adams, 1800),  B.gracilis (Leidy, 1855), B.caudata (Hincks, 1877) (солоноватоводные), 13 видов эвристомных хейлостомных: Electra crustulenta (Borg, 1931), E.monostachys (Busk, 1854), E.pilosa (L., 1767), E.zostericola (Nordmann, 1840) (= M.zostericola), E.spinifera (Braiko, 1983), Conopeum seurati (Canu, 1928), Scrupocellaria bertholletii Aud. var. capreolus Heller, 1867, Callopora aurita (Hincks, 1877), Aetea recta (Hincks, 1880), Schizoporella auriculata (Hassall, 1841), Sch. linearis (Hassall, 1841), Lepralia turgenewi (Ostroumow, 1866), Lepralia pallasiana (Moll, 1803) (неолимнические и морские).
Мшанки были найдены в различных водоемах дельты Дуная (Марковский). Всего в акваториях дельты найдено 5 видов, в лиманах и плавневых водоемах - 5, рукавах и гирлах дельты - 3, опресненных заливах морского края дельты - 2. В пресноводных лиманах и  пойменных водоемах Дуная найдены P.fungosa, P.repens, P.emarginata, P.vitrea (= H.punctata), P.spongiosa (= P.emarginata); в р.Дунай и его рукавах - P.fungosa,  P.repens,  P.spongiosa;  в пресноводных заливах дельты Дуная - P.fungosa,  P.spongiosa. В низовьях Дуная, как уже отмечено выше, обнаружена U.gracilis. Многочисленные статобласты обнаружены также в бентостоке реки (Оливари).
В Цимлянском водохранилище, на р.Дон, мшанки обитают в зарослях  макрофитов  и  на участках спиленного леса (Жадин, Герд). На судах, прошедших Дон и Дунай, по данным Г.Б. Зевиной и Е.М. Лебедева, обнаружены P.repens и солоноватоводная ктеностомная мшанка Victorella sp. (видимо, V.pavida).
На плотных грунтах Веселовского водохранилища на р.Маныч сложился биоценоз, в котором главная роль принадлежит солоноватоводному гидроиду Cordylophora caspia, совместно с которым обитают один вид мшанок, ракушковые рачки и личинки хирономид (тендипедид). Колонии  в виде коричневых наростов, вероятно, P.fungosa, обрастали стебли тростника (Жадин, Герд).
В бассейне р.Донец указывается 4 формы (Фадеев, Синица): F.sultana, P.emarginata (= P.princeps var.  emarginata, P.princeps var. muscosa), P.repens, P.fungosa (= P.polymorpha var. fungosa), H.punctata (= P.punctata  var. densa), C.mucedo, Paludicella articulata. Филактолемная мшанка P.repens, найденная в 24 км от г.Харькова, в запруде р.Мерефы или Мерефянки, обитала в зарослях Nymphaea alba и Nuphar luteum с большой примесью Potamogeton luceus и P.natans, а также входила в состав обрастаний различных предметов - свай, палок, стеблей, корней и т.д.
И.К. Тодераш сообщил, что в Молдавии обитает до 7 видов пресноводных  мшанок.  Из них обычны P.fungosa,  P.repens и C.mucedo; могут быть обнаружены P.emarginata, P.spongiosa, F.sultana.
На границе с Иранской провинцией (Кавказской лимнобиологической областью) в водохранилище на р.Сунжа обильные обрастания из Pal. articulata наблюдались в техническом водоводе; там же, в обрастаниях, были найдены статобласты P.emarginata, но ее зоарии не были найдены ни в водоводах, ни в водохранилище (Разумов). Имеются и другие сообщения о вреде мшанок, обрастающих технические сооружения. На Приднепровской ГЭС (Лубянов, Лебедева) оброст на 90% состоял из моллюсков Dreissena polymorpha, а также мшанок P.fungosa. В каналах юга Украины мшанки способны вызывать коррозию бетона и металла наряду с губками и моллюсками (Кафтанникова, Базилевич, Шевцова).
Различные виды мшанок континентальных водоемов Дунайско– Донской провинции с территории России, Украины, Белоруссии, Молдавии известны по сообщениям многих исследователей (Рейнгард, Сварчевский, Белинг, Фадеев, Гримайлiвська, Абрикосов, Синица, Шахановская, Makarow, Клюге, Марковский, Ярошенко, Лубянов, Разумов, Лебедева, Зевина, Лебедев, Тодераш), в том числе неолимнические солоноватоводные формы (Чернявский, Бучинский, Кулагин, Остроумов, Абрикосов, Брайко, Зевина, Кузнецова).
На границе с Волго-Уральской провинцией, в Нижнем Поволжье отмечено употребление мшанок в пищу рыбами. Золотой и серебряный караси в прудах лесной полезащитной полосы Камышин - Волгоград могут питаться статобластами;  в июне - только серебряный, в августе - оба вида, причем статобласты могут занять значительную долю в пище этих рыб (Никольский, Соколова). Т.Н.Баклановская сделала вывод, что в рыбхозах Нижней Волги перифитонные формы хирономид и мшанок следует рассматривать как резервную,  вынужденную пищу, которую молодь сазана, леща и воблы  используют в момент неблагоприятного состояния планктона и бентоса и как дополнительную пищу на определенных этапах развития, но среди других перифитонных форм зарослей в авандельте Волги и постоянных водоемах используются молодью рыб в гораздо больших масштабах.  
В Кременчугском водохранилище мшанку P.fungosa поедали лещ, сазан, плотва, синец, C.mucedo - сазан, густера, плотва; в Каховском - первую ели лещ и плотва,  вторую - лещ;  в Киевском - первую поедал судак, вторую - лещ и густера. Обе мшанки встречались в  пище  единично  у молоди почти всех видов рыб (Мельничук).
Книга для записи коллекций Bryozoa Зоологического музея Московского государственного университета содержит сведения о следующих находках:
P.fungosa (Pall.) - Белорусская ССР, оз. Черея, 30 верст к югу по линии Минск - Орша, 26 июля 1930 г. Сб. М.Е.Виноградов, Я.А. Бирштейн, № 938;
P.fungosa (Pall.) - р. Самара (лиман Самары), береговые сборы, 13 июля 1928 г., № 943;
P.repens (L.) - Минская губ., Мозырский уезд, залив р.Припять, 10 июня 1905 г. Сб. Бартеньев, № 941.
Мшанки континентальных водоемов Белоруссии известны по ряду сообщений (Хмелева, Мухин; Михаевич и др.). Известен, в частности, филактолемный вид P.fungosa, подробно изучалась экология этой мшанки на Березовской ГРЭС в Брестской области. По нашему мнению (после просмотра материала), по крайней мере, часть материала, собранного Т.В. Михаевич, принадлежит не к виду P.fungosa, а к виду P.emarginata с зоарием компактной формы.
По данным Лакура (Lacourt), в Болгарии отмечены P.fruticosa и P.emarginata, Румынии - F.sultana, P. fruticosa, Pectinatella magnifica (видимо, интродуцент), C.mucedo, Венгрии – P. casmiana (оз.Балатон). По данным Т.Гранчаровой, несколько видов филактолемат, эвристомат и камптозоев были обнаружены на территории Болгарии, в том числе, новый филактолемный вид нового эндемичного рода Internectella bulgarica Gruncharova, 1971 - (Phylactolaemata) и новый вид ктеностомной мшанки Electra pontica Gruncharova, 1980 с болгарского побережья Черного моря, а также вторая находка в Европе на северной границе ареала филактолемной мшанки Lophopodella carteri (Hyatt,1866). В водной системе Донау она указывает для территории Болгарии и Австрии F.sultana, P.casmiana, P.fruticosa, P.repens, P.fungosa, P.emarginata, I.bulgarica, H.punctata, L.crystallinus, L.carteri, C.mucedo, Pal.articulata, V.pavida (в Австрии более обедненный видовой состав). На Балканах встречаются P.repens, L.crystallinus, C.mucedo. Из ктеностомных мшанок, по данным Д'Ондта (d'Hondt), в Болгарии обнаружена Tanganella muelleri (балтийская ктеностомная мшанка). Следует отметить, что в пресных водах Венгрии был найден пресноводный представитель класса Kamptozoa - Urnatella gracilis, который, видимо, является интродуцентом из Америки (Колошвари, Абрикосов). В бассейне р.Тиссы, преимущественно на территории Венгрии, обнаружены 5 видов  пресноводных мшанок и один вид камптозоев (Kolosvary): мшанки - F.sultana,  P.fruticosa,  P.repens,  P.fungosa, P.emarginata;  из камптозоев  -  .gracilis  (впервые обнаружена здесь в 1959 г.,  обитает на быстром течении р.Тиссы). Представители рода Plumatella широко распространены, рода Fredericella - более редки и встречаются,  преимущественно, в старицах и маленьких речках. Изучались мшанки Болгарии (Grancarova; Цветков, Грънчарова). По данным М.Великонии (Velikonja) в Словении найдены F.sultana, P.repens, P.fungosa, P.emarginata, H.punctata, C.mucedo, Pal. articulata, в Австрии отмечена P.fruticosa, в Сербии - Plumatella casmiana.   
Таким образом, список видов мшанок континентальных водоемов региона включает филактолемат Fredericella sultana (Blumenbach, 1779), Plumatella casmiana (Oka,1907), P.fruticosa Allman, 1844, P.repens (Linnaeus, 1758), P.fungosa (Pallas, 1768), P.emarginata Allman, 1844, Internectella bulgarica Gruncharova, 1971, Hyalinella punctata (Hancock, 1850), Lophopus crystallinus (Pallas 1768), Lophopodella carteri (Hyatt, 1866), Cristatella mucedo Cuvier,1798 и эвристомный вид Paludicella articulata (Ehrenberg, 1831). Филактолемную мшанку Pectinatella magnifica Leidy, (1851) следует считать интродуцентом.
Из соседней Понто-Каспийской солоноватоводной области проникают эвристомные мшанки (Eurystomata): Victorella pavida (S.Kent, 1870), Bowerbankia imbricata (Adams, 1800), B.gracilis (Leidy, 1855) = B.caudata (Hincks, 1877), B.stationis (Ostroumov, 1886), Electra zostericola (Nordmann, 1840), Conopeum seurati (Canu, 1928) = Membranipora denticulata Busk, 1884 и Tanganella muelleri (Kraepelin, 1887) (балтийский элемент), а также хейлостомные (неолимнические и морские элементы): Electra crustulenta (Borg, 1931), E.monostachys (Busk, 1854), E.pilosa (L., 1767), E.zostericola (Nordmann, 1840) (= M.zostericola), E.spinifera (Braiko, 1983), Electra pontica Gruncharova, 1980, Scrupocellaria bertholletii Aud. var. capreolus Heller, 1867, Callopora aurita (Hincks, 1877), Aetea recta (Hincks, 1880), Schizoporella auriculata (Hassall, 1841), Sch. linearis (Hassall, 1841), Lepralia turgenewi (Ostroumow, 1866), Lepralia pallasiana (Moll, 1803) (неолимнические и морские).
 

А.В. Виноградов