ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ЯВЛЕНИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ АКТИВНОСТИ САМОК МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ (SYLVAEMUS URALENSIS PALL., 1811) В ОПРЕДЕЛЕНИИ СТРАТЕГИИ ДИНАМИКИ ГРУППИРОВОК ВИДА В САНИТАРНО-ЗАЩИТНОЙ ЗОНЕ ОРЕНБУРГСКОГО ГАЗЗАВОДА (СЗЗ ОГПЗ)

Введение. Система явлений, выражающих феноменологию взаимодействия сообществ мелких млекопитающих и совокупности депрессивных факторов среды (различных по природе и происхождению), прибывает содержанием многочисленных экологических исследований [см. список литературы]. При этом, дано обоснование как преобразования основных популяционных показателей и параметров сообществ [2-7 и др.], так и предложений о механизмах адаптивно-динамических процессов в географических, экологических, элементарных популяциях и гомеостатических функциональных моделей группировок [1, 8, 9 и др.].
Необходимость установления закономерностей взаимообуславливания (интер- или межсистемной модуляции) онтогенетических и популяционных явлений репродуктивной активности в осуществлении взаимодействия уровней механизма воспроизводства, определяющего эффективность последнего в конкретных условиях среды, выражает один из ведущих элементов развития современной популяционной экологии. Очевидно, обозначенная проблема недостаточно разработана на сегодняшний день, что актуализирует значимость обогащения представлений о репродуктивном потенциале на организменном и популяционном уровнях, а также о репродуктивной стратегии группировок.
Методологически целесообразно репродуктивный потенциал организмов характеризовать их плодовитостью, а репродуктивный потенциал группировок связывать с возможностью вовлекать какую-либо долю особей в размножение. Выражение репродуктивной стратегии популяций будем отождествлять с преобразованием структуры сообщества, определяющей плодовитость, собственно, группировки.
В СЗЗ ОГПЗ лесная мышь – фоновый вид грызунов, группировки которого поддерживают стабильную численность на данной территории [3]. Последнее обстоятельство и определило исследовательский интерес к установлению динамических параметров репродукции особей и группировок на техногенно преобразованной территории, где уровень аэрополлютантов газохимического производства не превышает ПДК. Кроме того, вопросы экологии репродукции малой лесной мыши, обусловливаемой экопластичностью вида [1, 3, 7, 9 и др.], задают необходимость конкретизации слагаемых адаптивных возможностей репродуктивной активности его группировок, населяющих отдельные территории, мониторинговая экспертиза влияния специфичных антропоэкологических условий которых, имеет практическое значение. В частности, для группировок вида техногенно преобразованных ландшафтов Оренбургской области спектр обозначенных проблем экологии лесной мыши нуждается в дальнейшем изучении.
Цель работы. Обосновать структурные (преобразование сообществ) и динамические (плодовитость) параметры репродуктивного режима группировок и особей лесной мыши, населяющих СЗЗ ОГПЗ и контрольную стацию, как выражение адаптивного популяционного процесса в окологодовом цикле размножения, определяемого необходимыми потенциалом и стратегией воспроизводства.
Материалы и методы. Сбор материала осуществлён в ходе полевых исследований 2003-2007 гг. в лесополосах (сходных по качественно-количественному составу эдификаторных видов фитоценоза) СЗЗ ОГПЗ и контрольной территории, которая находится на значительном удалении (более 90 км) от предприятий промышленного производства (Саракташский район Оренбургской области). Работа в изучаемых стациях производилась в весеннее-летне-осенний период: с середины апреля по середину ноября-декабрь. Безвозвратный отлов зверьков произвели методом ловушко-линий. Всего отработано 3538 ловушко-суток. В целом, добыта 301 самка лесной мыши (186 – импакт; 115 - фон). Факт беременности самок и потенциальную плодовитость определяли по наличию и количеству жёлтых тел беременности в яичниках (N=77): на гистологических препаратах их серийных срезов, окрашенных гематоксилином Майера и эозином. Фактическую плодовитость оценивали на основе подсчёта плацентарных пятен и количества эмбрионов в рогах матки. Для возрастно-онтогенетической характеристики репродуктивной активности предприняли условное разделение зверьков на следующие весовые категории: 1. до 10,5 г; 2. 10,6-15,5 г; 3. 15,6-20,5 г; 4. 20,6-25,5 г; 5. 25,6-30,5 г; 6. более 30,6 г. Это позволило дать экологическую оценку процесса развития животного и связанных с ним явлений биологии размножения. Количественные данные обработали с использованием стандартных методов статистики – характеризующих среднюю арифметическую, вариабельность количественных данных, а также позволяющих установить закономерности сопряжённости интересующих параметров.
Результаты исследования. 1. Плодовитость. Выражением репродуктивного потенциала самок изучаемых группировок лесной мыши являются величины, характеризующие уровень плодовитости как сравнимый или фактически равновеликий – и в СЗЗ, и в контроле: 6,3-6,5 эмбрионов, приходящихся на одного зверька. Диапазон вариабельности последнего параметра определён его дисперсией, которая и на техногенно преобразованной, и на фоновой территориях, в целом, также одинакова: ?²=1,8-2,5. При этом, цирканнуальная динамика плодовитости в условиях антропоэкологического ландшафта и интакта демонстрирует особенности хода реализации потенциала воспроизводства в каждом случае. Высокоинтенсивная репродуктивная активность весной определяет количество эмбрионов, приходящихся на одну самку так: 7,0-7,2. Обозначенная величина верифицирована и для СЗЗ, и для экологически благоприятной территории. Апрельский и майский пик размножения в контроле сменяется достоверно (t-критерий Стьюдента, для р?0,05) меньшей плодовитостью зверьков в июне-августе: 5,0-6,1 эмбрионов на самку; а также в сентябре-октябре: 5,8±0,6. В санитарной зоне тенденция изменения уровня плодовитости от весны к осени аналогична фону (количество эмбрионов, приходящихся на одну самку, закономерно снижается), но статистических различий не показано: в июне-августе имеем параметр 5,7-6,4, а в сентябре-октябре – 6,3±1,3. То есть, в СЗЗ ОГПЗ интенсивность участия самок в размножении характеризуется константностью величины фактической плодовитости на всех преемственных этапах репродуктивной активности в течение года.
Замечательными являются факты по потенциальной плодовитости. Так установлено, что в составе яичника у лесной мыши может быть от 1 до 8 жёлтых тел беременности. В среднем, на один яичник приходится 3,0±0,2 временной добавочной железы. Сравниваемые выборки половых желёз самок СЗЗ и контроля тождественны по обозначенному параметру. При этом, диапазон девиации достоверно (F-критерий Фишера, для р?0,05) различается: ?²_СЗЗ=1,2±0,2 и ?²_К=2,2±0,2.
2. Закономерности участия самок в размножении. Выше отмечено (см. «Введение»), что репродуктивный потенциал группировок определён адаптивным диапазоном преобразования структуры конкретной элементарной популяции, связанным с особенностями вовлечения особей в размножение. Выражением изменения статуса (необходимого, адекватного уровня) воспроизводства является величина накопления частот (q) беременных самок (R₊), динамика которого в цирканнуальном цикле репродуктивной активности и будет характеризовать преобразование обозначенных популяционных параметров. Для СЗЗ ОГПЗ и сравниваемой с последней контрольной стации определены следующие q(R₊). Годовая выборка всех беременных в данный момент зверьков, в целом, демонстрирует фактически одинаковый репродуктивный потенциал группировок. В частности, q_СЗЗ(R₊)=18,3±2,8% и q_К(R₊)=19,0±3,7%. Кроме того, если учесть инфантильных (ещё не размножавшихся) и не беременных, но с плацентарными пятнами самок, то, сравнивая (по критерию ?²) распределение частот всех названных групп животных в их общей структуре на данной (импактной или интактной) территории, получаем равносильные соотношения долей:  
?²_R=1,76 < ?²_0,05=7,82, для р?0,05.
Но, репродуктивный режим группировок по анализируемым преемственным периодам окологодового цикла воспроизводства соответствует разнонаправленным тенденциям вовлечения зверьков в размножение.
В самом деле, в санитарной зоне газзавода все выловленные в апреле и мае самки оказались беременными, то есть параметр  q_СЗЗ(R₊) равен фактически единице. Летний период репродуктивной активности на техногенно преобразованной территории обусловлен прогрессивным снижением долей самок, находящихся на июньско-августовском этапе гестации. Так, в данном случае имеем: для июня - q_СЗЗ(R₊)=58,8±8,3%; для июля и августа - q_СЗЗ(R₊)=17,8±5,7%. Накопление частот беременных животных осенью определено диапазоном 0-5% (в некоторые периоды R₊-самки не отлавливались). Подчеркнём достоверность (t-критерий Стьюдента) различий установленных долей q(R₊) в весеннее-летне-осенней динамике преобразования структуры сообщества промышленного ландшафта: для мая и июня при р?0,001, для июня и июля-августа при р?0,01, для июля-августа и сентября при р?0,05, а также для сентября и октября при р?0,05.
Система частотных коррелят в цирканнуальном цикле воспроизводства группировок лесной мыши на экологически благоприятной территории описана такими параметрами. Режим весеннего этапа участия самок в размножении  характеризуется величиной q_К(R₊)=25,7±7,4%. В июне частоты беременных животных накапливаются на уровне 43,7±12,4%, а в июле-августе – q_К(R₊)=42,9±18,7%. Осенью имеем: в сентябре - q_К(R₊)=4-9%, в октябре – беременные самки не вылавливались. Таким образом, замечая ошибку продемонстрированных выше долей, заключаем о фактическом равенстве частот. Последнее строго описывается и t-критерием, характеризующего q_К(R₊) как недостоверно различающиеся. То есть, периоды высокой репродуктивной активности (весна и лето) в контроле связаны с одинаковым накоплением частот самок вовлекаемых в размножение, или q_К(R₊)=^tconst.
3. Возрастно-онтогенетическая характеристика репродуктивной активности. Для экологической характеристики процесса развития и изменения физиологического статуса организма удобно использовать категорию массы тела. Используя условно выделенные интервалы весов и определив структуру их распределения в импактной и интактной группировках лесной мыши, установили, что данные элементарные популяции достоверно различаются по соотношению зверьков с той или иной массой тела: ?²М=15,0=?²_0,01, для р=0,01.
Априори очевидно, что изменение массы тела в процессе развития предполагает и связь динамики веса с параметрами оценки статуса участия самок в размножении (беременные (R+) и не беременные, но с плацентарными пятнами (R±)). Так, в данном исследовании с использованием множественной корреляции  была доказана теснота сопряжённости (при очень высоком уровне значимости) изменения в онтогенезе массы тела, количества эмбрионов, приходящихся на одну самку (e), и количества плацентарных пятен на самку (R±). Коэффициенты множественной корреляции rM(eR±) СЗЗ ОГПЗ и контроля тождественны:
r_M(eR±)(СЗЗ)=0,800±0,044, при t=20,0>>t_0,001=3,29 для р<0,001 и
r_M(eR±)(К)=0,800±0,170, при t=4,7>t_0,001=3,37 для р<0,001.
Строгая связь количества эмбрионов и массы тела самки rM(eR±), продемонстрированная выше, недостоверное неравенство ?²_е(СЗЗ)>?²_е(К), а также ?²R и ?²М определяют предположение о модификации онтогенеза самок из СЗЗ ОГПЗ, связанной с особенностями вовлечения в размножение: о вступлении в репродукцию более молодых зверьков.
Получить прямое доказательство приведённого тезиса возможно, используя полихорический показатель взаимосвязи ?_?2. Последний показывает сопряжённое изменение соотношения «+»-ов и «-«-ов (факт беременности) отдельных периодов весового статуса и, собственно, конкретных классов масс. Так, имеем:
?_?2(СЗЗ)=0,4±0,07; ?²=77,7> ?²0,001=20,5, для р?0,001 и
?_?2(К)=0,8±0,06; ?²=168,7>> ?²0,001=20,5, для р?0,001.
Разность коэффициентов взаимной сопряжённости достоверна: t=4,4>t0,001=3,29, для р?0,001.
Таким образом, видно отсутствие тесной связи факта беременности самок из СЗЗ ОГПЗ с конкретным классом масс, что позволяет утверждать о вовлечении в размножение более молодых (по сравнению с контролем) зверьков.
Обсуждение полученных результатов и выводы. Экологический анализ репродуктивного потенциала малой лесной мыши на организменном уровне показал, что эффективный уровень воспроизводства в обеих сравниваемых группировках, фактически выражает общевидовую плодовитость как имманентное свойство вида. При этом, количество эмбрионов, приходящихся на одну самку (?) определено необходимым диапазоном в приспособительной динамике репродуктивного режима. В самом деле, объём выборки зверьков позволил исчерпать варианты ? и установить, что лимиты ? - это 3 и 10 эмбрионов на самку. При этом, кривая распределения е приближается к стандартной, а взвешенную среднюю характеризуют веса таких вариант как е=6 и е=7, на долю которых приходится более 60% всех е. А, собственно, взвешенная средняя для объединённых данных из СЗЗ ОГПЗ и контроля соответствует 6,4 эмбрионам на самку. Поэтому, уровень плодовитости отдельных самок на техногенно преобразованной территории, константно представленный на всех преемственных этапах воспроизводства в течение года, соответствует, очевидно, оптимуму реализации репродуктивного потенциала группировкой или, строго говоря, соответствует адаптивным возможностям элементарных популяций малой лесной мыши. Представленные рассуждения подтверждает и низкая величина дисперсии количества жёлтых тел беременности в яичниках самок из СЗЗ. Достоверное снижение ? летом в контроле по сравнению с весенним пиком размножения, предположительно, является элементом регуляции  в реализации  гомеостаза группировки – определения адекватного количественного состава данной элементарной популяции.
Полученные по плодовитости зверьков данные в связи с информацией о динамике частот участвующих в размножении самок позволяет заключить, что репродуктивный потенциал на организменном уровне модулируется особенностями вовлечения в размножение зверьков в конкретной группировке. Так, для СЗЗ ОГПЗ показано накопление частот беременных самок от весны к осени, убывающих по эмпирической экспоненте. Очевидно, это прибывает следствием повышенной элиминации половозрелых самок и ограничением вступления в размножение сеголеток, которые уходят в зимовку неполовозрелыми. Описанное  явление и коррелирует с данными по плодовитости зверьков. На экологически благоприятной территории доля размножающихся самок в конце весны и летом всегда выше, чем в импакте и постоянна, что и обусловливает необходимость снижения ?.
Полученные сведения об особенностях реализации репродуктивного потенциала на организменном и популяционном уровнях (с учётом структуры сообществ по статусу фертильности самок и её преобразования), а также развития особей позволили предположить явление модификации онтогенеза самок. На основе разобранных в разделе «Результаты собственных исследований» методических подходов было доказано, что убывающая экспонента частот беременных в СЗЗ сопряжена с вовлечением в размножение более молодых зверьков.
Таким образом:
1. Репродуктивный потенциал малой лесной мыши на организменном и популяционном уровнях эффективно определён стратегией воспроизводства группировок в конкретных условиях среды;
2. Интермодуляция онтогенетических и популяционных явлений репродуктивной активности малой лесной мыши обусловливает такой диапазон адаптивных возможностей группировок, который обусловливает успех воспроизводства и поддержание стабильной (в условиях санитарно-защитной зоны Оренбургского газзавода) или оптимальной (в условиях экологически благоприятной территории) численности.
Заключение. Полученные в настоящем исследовании результаты являются основанием для формулировки предложений по биоресурсному статусу малой лесной мыши в Оренбургской области; о закономерностях участия группировок вида в формировании (складывании) сообществ мелких млекопитающих в интразональных биотопах степной зоны, как в условиях антропогенных ландшафтов, так и в системе факторов естественных стаций; о биоиндикативных свойствах элементарных популяций малой лесной мыши для целей корректного экомониторинга биоцнозов и его совершенствования и др.
Кроме того, представленные новые сведения по экологии репродукции малой лесной мыши, очевидно, могут быть использованы для развития эволюционных и экологических аспектов парадигмы данного вида.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Боков Д. А., Шевлюк Н. Н., Дёмина Л. Л., Абдильданова А. М. Оценка репродуктивного потенциала неполовозрелых самцов лесной мыши (Apodemus sylvaticus uralensis) разных генераций в санитарно-защитной зоне Оренбургского газзавода (СЗЗ ОГПЗ) // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Материалы IV междунар. конф. / Тр. Ин-та биоресурсов и прикладной экологии. – Оренбург, 2008. – С. 242-244.
2. Вартапетов Л. Г., Юдкин В. А. Воздействие нефтегазодобычи и урбанизации на сообщества наземных позвоночных // Успехи современной биологии. – 1998. – Т. 118, вып. 2. – С. 216-226.
3. Дёмина Л. Л. Характеристика экологических параметров сообществ мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия // Фауна, зоогеография и экология животных: Материалы всерос. конф. – Оренбург, 2008. – С. 33-38.
4. Иноземцев А. А. Влияние новых условий природопользования на население наземных позвоночных // Экология. – 1998. – № 3. – С. 201-205.
5. Лукьянова Л. Е., Лукьянов О. А. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих // Экология. – 2004. – № 3. – С. 210-217.
6. Лукьянова Л. Е., Лукьянов О. А., Пястолова О. А. Трансформация сообществ мелких млекопитающих под воздействием техногенных факторов (на примере Таёжной зоны Среднего Урала) // Экология. – 1994. – № 3. – С. 69-76.
7. Шевлюк Н. Н., Дёмина Л. Л., Боков Д. А., Блинова Е. В. Основные закономерности трансформации сообществ мелких млекопитающих в антропогенно изменённых ландшафтах: особенности репродуктивной стратегии в сообществах мелких млекопитающих, населяющих экосистемы, испытывающие воздействие техногенных факторов газзавода // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Материалы III междунар. конф. – Оренбург, 2006. – С. 268-269.
8. Шилова С. А. Популяционная организация млекопитающих в условиях антропогенного воздействия // Успехи современной биологии. – 1999. – Т. 119, № 5. – С. 487-503.
9. Щипанов Н. А. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих // Успехи современной биологии. – 2000. – Т. 120, № 1. – С. 73-87.

Д. А. Боков, Н. Н. Шевлюк, Л. Л. Дёмина, Д. В. Вдовенко