ПОСТПИРОГЕННАЯ ДИНАМИКА НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ СТЕПНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ПРИЧЕРНОМОРЬЯ
Величина общей надземной фитомассы определяется количеством ассимилирующих органов и тесно связана с постоянно меняющимися погодными условиями и ритмикой побегообразования. Господствующие плотнодерновинные злаки имеют ди- и полициклическое побегообразование, а корневищные - яровое и моноциклическое. Было установлено (Васильева, 1971), что надземное развитие побегов обоих типов в асканйской степи возможно как весною, так и осенью.
8 сентября 1972 г. и 3 сентября 1974 г. локально выгорал растительный покров старейшего заповедного участка степи, охраняемого еще с 1898 г. С весны 1976 г. до лета 1979 г. на этих гарях проводились исследования по изучению возобновления фитомассы в поду, растительность которого выгорела от обоих пожаров, а также на водоразделе, травостой которого пострадал лишь от последнего из них.
Анализ среднемесячных показателей биологической продукции за 4-летний период позволил выявить следующие закономерности. Обычно бурное нарастание зеленой массы наибольшей интенсивности достигает к концу весны - началу лета (май - июнь). В разгар вегетации ковыльно-типчаковое сообщество производит урожай 22,6 ц/га (май), а осоково-пырейное - 25 ц/га (июнь), что близко к средним за 18 лет результатам, полученным для этих сообществ - 21,4 и 25,4 ц/га (Веденьков, Водопьянова, 1974). Летом, по мере истощения запасов влаги в почве, прирост затормаживается, растения переходят в состояние полупокоя, в травостое преобладают процессы отмирания ассимилирующих органов. Осенью, если запасы влаги пополнены, вегетация снова возобновляется, а затем медленно замирает, образуя зимний спад, при котором количество зеленой травы на плакоре составляет 6,6, а в поду - 2,7 ц/га. Таким образом, в создании живого вещества наблюдается два максимума: основной (поздневесенне-раннелетний) и второстепенный (осенний), которые разделяются двумя минимумами (позднелетним и позднезимним). Естественно, депрессиям накопления живого вещества соответствуют подъемы мертвого.
Наиболее ярко выраженный двувершинный характер у кривой продукции живого вещества отмечен в 1976 году. Оба сообщества одновременно завершили создание максимального урожая в мае и произвели 20,6 ц/га (на плакоре) - 16,1 ц/га (в поду), а затем вступили в августе в летнюю паузу, снизив живую часть фитомассы соответственно до 8, 8 и 3,3 ц/га. После обильных летне-осенних осадков, вызвавших новое отрастание трав, урожай зеленой массы на плакоре достигал 10,5, в поду - 16,3 ц/га. В теплую влажную зиму 1976-1977 гг. количество зеленого компонента оставалось сравнительно высоким - 5,1 на плакоре и 7,6 ц/га в поду.
Во влажном 1977 году период развития обоих сообществ растянулся. Нарастание массы на плакоре длилось все лето вплоть до незначительного раннеосеннего усиления вегетации, т.е. период летнего полупокоя был предельно затушеван. Время максимального укоса сдвинулось на более поздний срок. В поду же вегетация вынужденно прекратилась в конце июня после отмирания вики мохнатой, которая сильно переплела травостой, а затем, полегая, погребла его под собою. Кривая продукции этого цикла (особенно на плакоре) была многовершинной. Продолжительный период активного роста ослабил растения, поэтому во влажный нормально теплый зимний сезон 1977-1978 гг. количество зеленых листьев в травосте, по сравнению с прошлым, заметно упало и составило в среднем 4,3 на плакоре и 0,9 ц/га в поду.
В 1978 г. после разгара вегетации, растительность попала в затяжную засуху и чутко реагировала на все осадки, смягчающие ее действие. Уже через 2-3 недели после летних ливней трава давала некоторый прирост. Особенно губительно затяжная засуха сказалась на последующем зимнем состоянии подовой растительности. Несмотря на теплую и влажную зиму 1978-1979 гг., в травостое пода вес зеленого компонента равнялся в среднем 0,8 ц/га, тогда как в зональных условиях его было около 9 ц/га.
В 1979 году вегетация в первое полугодие шла обычно: быстрый рост до апогея (23,9-23,1 ц/га) сменил последующий спад (16,1 ц/га).
Общие запасы надземной фитомассы в обоих целинных местообитаниях из года в год росли и больше всего их сосредоточено по понижениям. В структуре урожая количество мертвых растительных остатков прогрессивно повышалось. Так, на водоразделе в июне 1976 г. их зафиксировано 13,7, а в 1979 г. уже 37,9 при средней величине за 4 года 34,9 ц/га. В эти же сроки в поду величина их составила соответственно 20,9-51,7-39,4 ц/га.
Сравнение средней величины мортмассы и биомассы в разгар вегетации за 1995-1999 гг. с аналогичными показателями 1976-1979 гг. показало, что если в ковыльно-типчаковом сообществе за 4-летний период конца 70-ых годов было отмечено 34,9 мортмассы и 20,8 ц/га зеленого компонента, то за 4-летний период конца 90-ых годов эти показатели равны соответственно 22,1 и 29,0 ц/га. В осоково-пырейном сообществе мортмасса составляла 39,4, биомасса - 25 ц/га, а теперь соответственно 47,7 и 34,8 ц/га. Таким образом, количество мертвых растительных остатков на водораздельных местообитаниях спустя 25 лет после последнего из пожаров не увеличилось, хотя продуктивность травостоя возросла почти на 8 ц/га. В депрессионных же биотопах возросли общие запасы обеих фракций. Это свидетельствует о том, что на плакорах минерализация идет быстрее, чем в долинах.
Зональное ковыльно-типчаковое сообщество выделяется большей устойчивостью к внешним воздействиям: меньший размах сезонной и разногодичной амплитуды урожая, лучшая приспособляемость к критическим периодам, поэтому удельное содержание зеленого компонента в нем в целом, а также в зимний и летний экстремумы выше, чем в интразональном осоково-пырейном.