УДК 591.5(571.13)
DOI: 10.24412/cl-36359-2021-370-374
ТРАНСФОРМАЦИИ АВИФАУНИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ ПРИ РАЗЛИЧНОЙ УВЛАЖНЕННОСТИ СТЕПИ СРЕДНЕГО ПРИИРТЫШЬЯ
TRANSFORMATIONS OF AVIFAUNISTIC COMPLEXES AT DIFFERENT MOISTURE CONTENT OF THE STEPPE OF THE MIDDLE IRTYSH REGION
Б.Ю. Кассал
B.Yu. Kassal
ФГБОУ ВО «Омский государственный университет им. Ф.М. Достоевского», Омск, Россия
F.M. Dostoevsky Omsk State University, Omsk, Russia
E-mail: BY.Kassal@mail.ru
Аннотация. Авифаунистические комплексы степной зоны Среднего Прииртышья представлены различным перечнем видов птиц разного количества, распределение и перемещения которых происходят в зависимости от фазы многолетнего цикла увлажненности территории.
Ключевые слова: степь; многолетний цикл; фазы увлажненности; авифаунистические комплексы.
Abstract. The avifaunistic complexes of the steppe zone of the Middle Irtysh region are represented by a different list of bird species of different numbers, the distribution and movement of which occurs depending on the phase of the long-term cycle of moisture in the territory.
Key words: steppe; long-term cycle; moisture phases; avifaunistic complexes.
Сведения о современных авифаунистических комплексах на территории Среднего Прииртышья (СП) остаются разрозненными [2-3].
Цель работы: оценить трансформации авифаунистических комплексов при различной увлажненности степи Среднего Прииртышья.
Материал работы: данные авторских полевых исследований орнитофауны (1979-2020 гг.), опубликованные в ряде научных статей [4-6, 8]. Показатели солнечной активности (W, числа Вольфа) приведены по данным Пулковской обсерватории [11]; показатели увлажненности территории даны в нашей интерпретации по методике Е.А. Брюкнера [10]. Для формализации данных выделены фазы повышения, высокой, снижения, низкой увлажненности территории. Названия видов даны по Л.С. Степаняну [9]. Показатель «встречаемость» определяется количеством лет регистрации вида птицы на территории, независимо от количества особей и количества встреч в течение года. Парный корреляционный анализ [7] выполнен на репрезентативных выборках (р<0,05).
Место работы. Географическое понятие СП почти полностью совпадает с границами Омской области (S=141 тыс. км2), и характеризуется наличием ряда природно-климатических зон, в т.ч. степной [1].
Результаты и обсуждение. На территории СП установлено обитание диких свободноживущих птиц 344 видов. Среди населяющих степную зону птиц (N видов=105) доля тех, чья северная граница ареалов проходит по территории СП, составляет 51% (N видов=53) [3, 5].
На уровне совокупной выборки подтвердилось отсутствие связи между количеством лет регистрации видов птиц и показателями солнечной активности (r=-0,05); очень малая обратная связь (r=-0,15) – с увлажненностью территории и уровнем воды в водоемах. На территории степной зоны СП для видов–ксеробионтов выявлено два сценария пребывания; для видов–мезобионтов – три сценария; для видов–гигробионтов – три сценария; для видов–гидробионтов – два сценария. В каждой из четырех фаз увлажненности территории авифаунистические комплексы были представлены разным количеством особей разного количества видов птиц.
Фаза повышения увлажненности территории. В этой фазе происходит постепенное наполнение озер, определяющее начало многолетнего влажного периода.
До этого перемещавшиеся узким потоком по левобережной пойменной части долины р. Иртыш весенние перелетные стаи птиц с каждым последующим годом все более смещаются в междуречья Иртыша-Ишима и Оби-Иртыша. Мигрирующие гуси и утки, лебеди, серые журавли, кулики разных видов, сопровождающие их пернатые хищники останавливаются для кормежки и отдыха на озерах и в их окрестностях.
В весеннее половодье ранее заросшие травой борта и донья озерных котловин заливаются водой. Каждое озеро имеет свою скорость наполнения, в зависимости от наличия подземных ключей, впадающих сезонных водотоков, величины озерной котловины и крутизны ее бортов, других обстоятельств. Раздвигающаяся береговая линия быстро зарастает тростником, подземные побеги которого сохранялись без воды много лет, Это создает хорошие защитные условия для птиц многих видов. Образование островов и полуостровов в котловинах озер способствует формированию гнездовых стаций для хохотуна черноголового, крачки малой, крачки белощекой, чегравы обыкн., численность которых возрастает. На образовавшихся мелководьях на пологих бортах озерных котловин на разлагающейся растительной органике в изобилии развиваются низшие ракообразные. Это формирует кормовые стации для ходулочника, шилоклювки и других длинноногих куликов, численность которых начинает возрастать. В наполняющиеся плакорные озера водоплавающими птицами заносится икра рыб; некоторые водоемы зарыбляются людьми. Мелководные водоемы промерзают на большую глубину, нередко до самого дна, поэтому в течение годового цикла в них могут выживать только гольян озерный, караси серебряный и золотой, а с недавнего времени – инвазивный ротан-головешка.
Формируются угодья для кормежки и гнездования видов-гидробионтов: гусеобразных разных видов и пастушков, включая лебедя-шипуна, нырка белоглазого, лысуху и камышницу обыкн., численность которых на территории увеличивается. Одновременно на водоемах происходит уменьшение встречаемости, до полного отсутствия, теряющих возможность кормления на мелководьях красноносого нырка, савки, пеганки, огаря, серощекой поганки и малой поганки.
В степи и на лугах различного типа меняется густота и высота травяного покрытия, сроки вегетации и соотношение растений по видам. У выкармливающих своих птенцов преимущественно беспозвоночными животными белокрылого жаворонка черного, жаворонка, сибирского степного конька, полевого конька, европейской сизоворонки, кречетки, дрофы, дрофы-красотки происходит увеличение численности; у сплюшки и авдотки азиатской численность сохраняется на том же уровне, у редких чернолобого сорокопута, степной пустельги, могильника численность достигает наибольших значений.
Осенью обратный поток мигрантов следует преимущественно вдоль поймы Иртыша, поскольку многие степные озера на плакоре к осени пересыхают и теряют привлекательность для водных и околоводных птиц.
Фаза высокой увлажненности территории. Все озерные котловины максимально наполнены водой, и в большинстве минерализованных озер вода сильно опресняется. В прибрежной и плесовой частях озер бурно развиваются гидромакрофиты. Размножившаяся рыба привлекает на озера кочующих кудрявых пеликанов и больших бакланов, которые используют их в качестве кормовых стаций. На больших озерах вместе с ними кормятся рыбой увеличивающие численность белоголовые чайки, формирующие новые гнездовые колоний на местах, ранее занимаемых куликами и менее крупными чайковыми.
Численности шилоклювки, обыкн. камышницы, белоглазого нырка, лебедя-шипуна достигают наибольших величин благодаря наилучшим гнездовым и кормовым условиям. Однако численность серощекой поганки, малой поганки, красноносого нырка, савки, огаря, пеганки очень малы. Вследствие разрастания гидромакрофитов в прибрежной и плесовой части на небольших и средних по размерам озерах для обыкн. чегравы, малой крачки, белощекой крачки, черноголового хохотуна затрудняется добывании корма. Вследствие продолжающегося повышения уровня воды в котловинах озер происходит затопление островов и полуостровов;в результате усиления межвидовой конкуренции со стороны сильных и агрессивных крупных белоголовых чаек происходит сокращение или исчезновение возможностей использования части гнездовых стаций для колониальных куликов и некрупных чайковых, вследствие чего их численность становится низкой.
Хорошее увлажнение всех понижений рельефа ежегодно в течение всего теплого периода года способствует раннему развитию и хорошей сохранности вегетирующих травянистых растений. В результате увеличиваются кормовые и защитные качества травяного покрытия и возрастает количество обитающих в нем беспозвоночных животных. Это влечет дальнейшее увеличение численности и встречаемости полевого конька, рогатого жаворонка, черного жаворонка, белокрылого жаворонка, кречетки, стрепета, дрофы, дрофы-красотки, обыкн. удода, европейской сизоворонки, обыкн. курганника, степного орла, черного грифа, балобана, и наибольшую встречаемость сибирского степного конька. Но для степной пустельги, чернолобого сорокопута, могильника возрастают затруднения в добывании корма в высокой траве, и их встречаемость снижается; остается низкой встречаемость сплюшки, азиатской авдотки, обыкн. стервятника; по-прежнему не встречаются малый жаворонок, домовый сыч, золотистая щурка, европейский змееяд, орел-карлик.
Привлекательность увлажненной территории степи не только для весенних, но и для осенних мигрантов, определяет широкий фронт их перемещающихся потоков по оси север-юг по всему плакору, с длительными задержками для откорма во время пути.
Фаза снижения увлажненности территории. Стойкое среднелетнее снижение уровня воды в озерах определяет начало засушливого периода. Сокращаются площади вегетируюших бордюрных зарослей тростника по периметру водоемов и на обсыхаюших островах. Уменьшаются объемы водной и околоводной растительности, формирующей гнездовые и кормовые стации водных и околоводных птиц. Обнажаются и осушаются донья мелких озерных котловин и борта крупных, они зарастают травами. Эти процессы для каждого степного озера имеют свою скорость, зависящую от конфигурации котловины, наличия подземных ключей и впадающих водотоков; мелкие водоемы высыхают быстрее глубоких.
В озерах постепенно развиваются зимние заморные явления, которые ухудшают условия выживания карасей старших возрастных групп, которые гибнут все чаще. К концу зимы изо льда вытаивает погибшая рыба, и это определяет возможность весенней миграции широким потоком по междуречьям Оби-Иртыша и Иртыша-Ишима скопы, орлана-белохвоста, крупных белоголовых чаек, для которых мертвая рыба становится основной пищей.
Весенние мигранты (гуси и утки, лебеди, кулики разных видов, серые журавли, сопровождающие перелетные стаи пернатые хищники), ранее перемещавшиеся широким фронтом по плакору и по пойме Иртыша, все еще встречаются в междуречьях Оби-Иртыша и Иртыша-Ишима.
Из-за постепенного высыхания небольшие озера теряют привлекательность для водных и околоводных птиц, в результате снижается численность и встречаемость большинства видов, в т.ч. обыкн. камышницы, белоглазого нырка и лебедя-шипуна. Концентрация растворов минералов в озерах может возрастать, и подводные рдестовые луга постепенно исчезают; в массе размножаются нитчатые водоросли. Это способствует улучшению условий обитания и увеличению численности питающихся ими беспозвоночных животных и мелких рыб – озерных гольянов, серебряных и золотых карасей младших возрастных групп, которые служат пищей для рыбоядных птиц. Происходит резкое увеличение численности и встречаемости малой поганки, серощекой поганки, красноносого нырка, савки, огаря, пеганки. Одновременно происходит увеличение численности и встречаемости журавля красавки, большой белой цапли, степной тиркушки, большого веретенника, ходулочника, однако встречаемость шилоклювки уменьшается.
Локальные озерные популяции серебряного и золотого карасей, вследствие улучшения репродуктивных условий, сначала численно увеличиваются. Однако, в результате постепенного ухудшения кормовой базы вследствие дальнейшего повышения солености воды, нехватки кислорода в воде и ее полного промерзания в зимний период, учащаются массовые заморы и происходит гибель большей части рыбы. В результате с заморных водоемов исчезают кочующие и ранее гнездившиеся рыбоядные птицы: кудрявый пеликан, большой баклан, чомга, серая цапля, крупные белоголовые чайки. Сокращение межвидовой конкуренции со стороны крупных белоголовых чаек, при одновременном образовании островов и полуостровов при снижении уровня воды в озерах, способствует восстановлению гнездовых стаций для малой крачки, белощекой крачки, обыкн. чегравы, черноголового хохотуна, численность и встречаемость которых вновь возрастает.
Высыхание ложбин, западин и других понижений рельефа сокращает площадь участков обитания серых журавлей. В результате этого негнездившиеся половозрелые особи в возрасте двух-трех лет и годовалые неполовозрелые особи первыми покидают степь и смещаются в лесостепь, где происходящие изменения не носят столь радикального характера. Но половозрелые размножавшиеся особи обычно привязаны к гнездовым участкам, поэтому продолжают держаться на высыхающих гнездовых болотах, в течение одного-трех лет безуспешно пытаясь гнездиться или вовсе не приступая к гнездованию.
За счет разрежения травостоя и преобладания в вегетирующей фитомассе многолетних травянистых растений происходят изменения в долевом участии видов. Для многочисленных беспозвоночных животных имеется достаточная кормовая база. Богатство животных и растительных кормов определяет наибольшую численность и встречаемость черного жаворонка, белокрылого жаворонка, полевого конька, сизоворонки, кречетки, азиатской авдотки, дрофы, дрофы-красотки, а также домового сыча и сплюшки; увеличение численности и встречаемости рогатого жаворонка, обыкн. удода, стрепета, степного орла, обыкн. курганника, балобана. Однако встречаемость сибирского степного конька уменьшается, а встречаемость чернолобого сорокопута, степной пустельги, могильника достигает наименьших величин.
Сезонный поток осенних мигрантов все более смещается в пойму Иртыша.
Фаза низкой увлажненности территории. Крупные озера приобонтают наименьший уровень воды, в средних озерах водой покрыты только донья, мелкие пересыхают вовсе. Потоки мигрирующих птиц следуют вдоль поймы р. Иртыш, наблюдать водных и околоводных мигрантов на плакоре удается нечасто. Ранее обитавшая в озерах рыба большей частью вымирает.
Численность речных и нырковых уток разных видов, гусей и лебедей, пастушков разных видов становится малой; численность и встречаемость редких обыкн. камышницы, белоглазого нырка, лебедя-шипуна к окончанию этой фазы становится наименьшей. Но для малой поганки, серощекой поганки, красноносого нырка, савки, огаря, пеганки сохраняется высокая встречаемость, а для большого веретенника, ходулочника, степной тиркушки, журавля красавки, большой белой цапли, орлана-долгохвоста поддержание численности на территории обеспечивается возможностью постоянных кормовых перемещений особей с исчезающих водоемов на еще сохраняющие свою водность. Вокруг озер в начале каждого лета образуются широкие песчаные и грязевые пляжи и отмели, удобные места для обитания куликов, численность которых на гнездовании возрастает.
Исчезновение озерных островов и других пригодных для гнездования стаций определяет исчезновение гнездовых колоний и сокращение встречаемости черноголового хохотуна, обыкн. чегравы, белощекой крачки, малой крачки, шилоклювки.
Оголяющиеся участки дна в котловинах озер зарастают вначале прибрежной, затем – луговой растительностью: сведами и солянками, марями, болотницами, бескильницей и ячменем, осоками различных видов, кустами сибирской селитрянки. При этом в прибрежной части котловин часто образуются четкие пояса разной растительности, их ширина соответствует ширине оголяющегося дна озера в течение одного года. Когда озеро высыхает полностью, образуются постепенно зарастающие галофитами солончаки.
Продолжающееся уменьшение густоты и высоты травяного покрытия при сокращении сроков вегетации определяет снижение продуктивности растительности. Уменьшение количества обитающих в ней беспозвоночных животных приводит к ухудшению кормовой базы наземных птиц. В результате снижается встречаемость черного жаворонка, белокрылого жаворонка, сибирского степного конька, полевого конька, европейской сплюшки, сизоворонки, азиатской авдотки, кречетки, дрофы и дрофы-красотки. Но на территории степи начинают чаще встречаться золотистая щурка, малый жаворонок, чернолобый сорокопут, европейский змееяд, орел-карлик, могильник, степная пустельга. Наибольшей становится встречаемость рогатого жаворонка, обыкн. удода, домового сыча, стрепета, степного орла, курганника обыкн., балобана, что отчасти определяется сезонным присутствием в рационе птиц этих видов прямокрылых и жесткокрылых. Лишь на пиках засушливого периода формируются малопригодные условия для обитания птиц большинства видов.
В более влажной лесостепной зоне гидрологический режим рек и озер значительно стабильнее, чем в степи. Поэтому происходящие в экосистемах лесостепи изменения менее глубокие и заметные. Во все фазы увлажненности степной территории действие естественных факторов усугубляется влиянием антропогенных. Перемещения из одной природно-климатической зоны в другую позволяют птицам переживать неблагоприятные для них периоды в той части ареалов, где условия обитания оказываются более приемлемыми.
Выводы. Авифаунистические комплексы степной зоны Среднего Прииртышья представлены различным перечнем видов птиц разного количества, распределение и перемещения которых происходят в зависимости от фазы многолетнего цикла увлажненности территории.
Cписок литературы