УДК 504.064.2; 574.34; 574.42

DOI: 10.24412/cl-37200-2024-1066-1074

ПАРАМЕТРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЗАПОВЕДНОЙ ЛУГОВОЙ СТЕПИ В 1963-2023 ГГ.

PARAMETERS OF SMALL MAMMAL POPULATION DYNAMICS IN THE PROTECTED MEADOW-STEPPE IN 1963-2023

Пузаченко А.Ю.¹, Власов А.А.², Власов Е.А.², Власова О.П.²

Puzachenko A.Yu.¹, Vlasov A.А.², Vlasov E.A.², Vlasova O.P.²

¹Институт географии РАН, Москва, Россия

²Центрально-Черноземный государственный природный биосферный заповедник имени профессора В.В. Алехина, Курская область, Россия

¹Institute of Geography RAS, Moscow, Russia

²V.V. Alekhin’ Central Tsernozemsky Nature Reserve, Kursk district, Russia

E-mail: ¹puzak@igras.ru, ²andrejvlassoff@mail.ru

Аннотация. Долговременные наблюдения (мониторинг) численности локальных популяций животных предоставляют уникальную возможность проверки гипотез, лежащих в основе теоретических моделей. Большинство моделей предполагают «стационарность» популяционной динамики, что обеспечивает возможности предсказания ее численности. Рассмотрены параметры динамики уловистости шести наиболее многочисленных видов мелких млекопитающих (четыре вида грызунов и два вида насекомоядных) в 1963-2023 гг. в условиях заповедной луговой степи на Стрелецком участке Центрально- Черноземного биосферного заповедника. Протестированы гипотеза стационарности и гипотеза хаотичности динамики. Для этого рассчитывали показатели Херста и Ляпунова. Выделяли участки временных рядов со стационарной динамикой. В качестве характеристики этих интервалов использовали результаты временной декомпозиции спектра (вейвлет спектрограмма) – метода имеющего существенные преимущества перед традиционным спектральным анализом. В целом, все исследованные временные ряды были отнесены к категории нестационарных. В динамике встречаемости видов обнаружена смена условно стационарных режимов, характеризующих разной величиной уловистости, наличием или отсутствием циклических компонент и сменой длительности циклов. Нестационарность существенно ограничивает возможности прогноза изменения численности популяций. Динамика встречаемости каждого вида была уникальна. Этот результат предполагает доминирование видоспецифичных ответов на одни и те же экологические факторы – изменение климата и сукцессии растительного покрова луговой степи. Разнообразие реакций видов демонстрирует адаптивный потенциал мелких млекопитающих на уровне сообщества в целом.

Ключевые слова. Луговая степь, мелкие млекопитающие, показатель Херста, показатель Ляпунова, спектральный анализ, вейвлет преобразование.

Abstract. Long-term monitoring of local animal populations provides a unique opportunity to test the hypotheses underlying theoretical models. Most models are based on the hypothesis of «'stationarity» of population dynamics, which allows prediction of abundance. We studied the parameters of the dynamics of catchability of the six most abundant species of small mammals (four species of rodents and two species of insectivores) in the period 1963-2023 under the conditions of the protected meadow-steppe at the Streletsky site of the Central Chernozem Biosphere Reserve. The hypothesis of stationarity and the hypothesis of chaotic dynamics were tested. For this purpose we calculated Hurst and Lyapunov indices. Within the time series, we distinguished intervals of stationary dynamics. We used the results of time spectrum decomposition (wavelet spectrogram) to characterise these intervals. Wavelet spectral analysis has significant advantages over traditional spectral analysis. In general, all time-series studied were classified as non-stationary. The dynamics of species occurrence showed a change of conditionally stationary modes, characterised by different catchability values, the presence or absence of cyclic components and a change in cycle duration. Non-stationarity significantly limits the ability to predict changes in population abundance. The abundance dynamics of each species were unique. This result suggests the dominance of species-specific responses to the same environmental factors - climate change and meadow-steppe vegetation succession. The diversity of species responses demonstrates the adaptive potential of small mammals at the community level as a whole.

Key words: Meadow steppe, small mammals, Hurst's exponent, Lyapunov's exponent, spectral analysis, wavelet transform.

Введение. Центрально-Черноземный биосферный заповедник (ЦЧЗ) организован в 1935 г. на территории нынешней Курской области. Он расположен на площади 5287,4 га и состоит из шести отдельных участков: Стрелецкий – 2046 га, Казацкий – 1638 га, Баркаловка – 368 га, Букреевы Бармы – 259 га, Зоринский – 495,1 га, Пойма Псла – 481,3 га. С самого момента организации заповедника приоритетное внимание уделялось проведению на его территории научных исследований. В современных условиях тотальной антропогенной трансформации ландшафтов Европы небольшие охраняемые участки ЦЧЗ представляют собой немногие территории лесостепной природной зоны, сохраняющиеся без периодического уничтожения природных экосистем в результате хозяйственной деятельности.

Как и во многих заповедниках, в ЦЧЗ проводятся долговременные наблюдения (мониторинг) за отдельными компонентами экосистем и экосистемными процессами по программе «Летопись природы». Транспортная доступность заповедника, наличие материальной базы, многолетних научных архивов, включая обширные коллекционные сборы, и специалистов создают предпосылки для работы исследователей разных специальностей в этой охраняемой «природной лаборатории». Непрерывные исследования видового состава и динамики численности мелких млекопитающих здесь были начаты в 1955 г. В.И. Елисеевой и были продолжены с 1988 г. А.А. Власовым. В 2000-х гг. к проведению этих работ подключилась О.П. Власова, а в последнее десятилетие – Е.А. Власов.

Задача введения в научный оборот уже накопленной информации о динамике популяций отдельных видов на особо охраняемых природных территориях и использование их в системе государственного управления до сих пор не решена. Отсутствие научного анализа данных мониторинга, выполненного в рамках более или менее единого методологического стандарта, оставляет широкое поле для дискуссии о том, в какой мере эти данные обеспечивают возможности краткосрочного, среднесрочного или долгосрочного прогнозов. Эта задача обычно содержательно связывается с оценкой последствий изменениями климата. Большинство моделей популяционной динамики исходят из гипотезы ее «стационарности». Стационарность предполагает возможность прогноза. Поэтому проверка этой гипотезы на реальных наблюдениях за динамикой численности является ключевой задачей анализа. В моделях нестационарной нелинейной динамики предполагается, что даже небольшие изменения «начальных условий» могут иметь не пропорциональные последствия на ее характер. Проверка этой гипотезы также является важнейшей задачей анализа долговременных рядов наблюдений. Третья, более традиционная задача анализа включает оценку параметров динамики – выделение в ней циклических и нециклических (стохастических) составляющих.

В данном сообщении мы приводим протокол и результаты анализа временных рядов учетов численности наиболее многочисленных видов мелких млекопитающих, обитающих на участке некосимой луговой степи (Стрелецкий участок ЦЧЗ). Основная цель исследования состояла в получении значений параметров временных рядов для использования в дальнейших исследованиях.

Материалы и методы. Характеристика территории Стрелецкого участка. Территория Стрелецкого участка рассматривается в качестве примера северной луговой лесостепи на Средне-Русской возвышенности. Общая характеристика и особенности климата в ЦЧЗ были опубликованы ранее [1, 2]. Начало XXI в. характеризовалось в целом заметными изменениями климата, влияние которых на растительный и животный мир ЦЧЗ было исследовано за период с 2000 г. по 2013 г. [3, 4].

По данным метеостанции, Стрелецкий участок, так же, как и другие кластеры заповедника, расположен в зоне умеренно холодного климата со среднегодовой температурой (1947-2022 гг.) воздуха +6,04°C (+3°C-+9°C). Увлажнение территории в основном обусловлено циклонической деятельностью. Осадки, связанные с местной циркуляцией, даже в летний период незначительны. Средняя многолетняя сумма осадков составляет около 570 мм.

Исследования проводились на участке луговой степи, находящемся с 1935 г. в режиме абсолютной заповедности (АЗС). Территория АЗС в настоящее время покрыта высокостебельной растительностью с большой примесью деревьев и кустарников. Соответствующие изменения произошли в основном за последние два десятилетия (рисунок 1).

Метод учета численности. Отловы выполнялись с помощью мышеловок (давилок Геро) со стандартной приманкой – кусочки черного хлеба, смоченные в подсолнечном масле. Ловушки в линии выставлялись с интервалом 5 м. В АЗС выставляли две линии, по 50 ловушек каждая параллельно друг другу на расстоянии 100 м с периодом экспонирования двое суток. Отловы проводили три раза в течение года – весной, летом и осенью. В данной работе мы использовали данные, собранные в период с 1963 г. по 2023 г.

Характеристика населения мелких млекопитающих АЗС Стрелецкого участка.

В 1963-2023 гг. на АЗС выявлено присутствие 11 видов мелких млекопитающих, среди которых наиболее часто встречались 6 видов грызунов – малая лесная мышь (Apodemus uralensis, AU), желтогорлая мышь (A. flavicollis, AF), полевая мышь (A. agrarius, AA), домовая мышь (Mus musculus), рыжая полевка (Clethrionomys glareollus, CG), серая полевка (Microtus arvalis/rossiameridionalis, MA) и 2 вида насекомоядных – обыкновенная бурозубка (Sorex araneus, SA) и малая бурозубка (S. minutus, SM). Доминантом в населении грызунов был MA (44,4%), a AU (23,3%) и AA (24,5%) выступали в качестве субдоминантови. Среди насекомоядных, SA (69,2%) был доминантом, а SM был субдоминантом (30,6%). В последние пять лет в осенних отловах на сезонном пике численности популяций доминирующее положение занял AU (57,5%), а, содоминантом стал AA (37,4%). Из осеннего населении практически исчез SM, а доля SA возросла до 95,7%. Кроме перечисленных видов в биотопе АЗС отмечены мышь- малютка (Micromys minutus), обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus), степная пеструшка (Lagurus lagurus), мышовка Штрандта (Sicista strandi), мышовка темная (Sicista severtzovi) и малая белозубка (Crocidura suaveolens).

В данном сообщении приведены результаты исследования временных рядов малой лесной мыши, полевой мыши, серых полевок, рыжей полевки, обыкновенной и мало бурозубок.

Подготовка данных. В качестве показателя уловистости отдельных видов использовали корень квадратный из средней уловистости (инд./100 ловушко-суток) за три сезона отловов – весна, лето, осень. Это позволило исключить из анализа сезонную динамику. Для выделения «низкочастотной» составляющей ряда применяли фильтр Савитского-Голая (Savitzky-Golay filter) [5], который использует алгоритм локальной аппроксимации ряда полиномом методом наименьших квадратов в скользящем окне. В отличие от традиционного применения этого фильтра, здесь с его помощью удаляли не высокочастотный, а низкочастотный «шум». Для этого использовали полином четвертой степени и ширину окна до половины длины ряда (~30). Полученный сглаженный ряд затем вычитали из исходных данных, после чего их использовали для спектрального анализа.

Методы анализа данных.

1. Показатель Херста (Hurst exponent, H) [6, 7]. Показатель Херста позволяет классифицировать временные ряды по уровню их стохастичности или влиянию предшествующих значений на последующие (эффект «долговременной памяти»). Если H равен ~0,5, это указывает доминирование случайных колебаний с параметрами белого или «бурого» шума (случайное «блуждание» типа броуновскогоое движения). Более высокие значения указывают на возрастающее присутствие эффекта «долговременной памяти» в динамике. Если H меньше 0,5, ряд данных называется антипостоянным. В последнем случае каждое значение данных с большей вероятностью будет иметь отрицательную корреляцию с предыдущими значениями. Отметим, что величина показателя зависит от способа вычисления. Мы определяли H на интервале от 3 до 30 наблюдений (т.е. число интервалов изменялось от 20 до 2). Также мы использовали стандартизованное отклонение в качестве нормировки [7].
2. Показатель Ляпунова (Lyapunov exponent, λ) [8, 9]. Хаотическая изменчивость значений временного ряда может быть похожа на стохастическую («шум»), но формально является детерминированной. В экологических исследованиях имеет значение «гипотезы хаоса», согласно которой значимая зависимость динамики экосистемы от начальных условий (признак нелинейной хаотической динамики) предполагает, что в системе осуществляется усиление слабых возмущений любой природы. В противном случае, происходит подавление подобных возмущений [10]. Если все λ отрицательны, то траектория системы имеет устойчивый аттрактор (область «притяжения» в фазовом пространстве), являющийся особой точкой (узел или фокус). Если λ больше 0, то динамика системы характеризуется хаотическим неустойчивым аттрактором. Если один (старший λmax) показатель равен нулю, а все остальные отрицательны, то траектория системы, вероятно, будет представлена устойчивым циклом. Следовательно, λ отражает скорость «разбегания» динамических траекторий при небольших флуктуациях начальных условий, или, в целом, устойчивость динамики. Мы проверяли нулевую гипотезу H0: λk > 0 (k = 1) о присутствии хаотической динамики.
3. Выделение участков временного ряда со стационарной динамикой. В некоторых теоретических упрощенных моделях предполагается, что во времени динамика популяции становится стационарной или даже равновесной. Это означает что по достижении такого состояния значения показателей, связанных с численностью/плотностью популяции, остаются неизменными или не сильно варьируют случайным образом или в форме циклов/квази-циклов вокруг средних значений, при постоянной дисперсии. Однако известно не много о том, насколько и в каких случаях динамика реальных популяции соответствует таким моделям. Здесь мы использовали подход к выделению стационарных интервалов исследованных временных рядов, предложенный в [11, 12].
4. Спектральный анализ [13]. Для спектрального анализа использовали временные ряды после вычитания из них низкочастного «шума» или тренда. Во-первых, оценивали число основных циклических компонент ряда по спектрограмме Прони [14, 15]. Во-вторых, для изучения изменчивость спектра во времени, на интервале от 1963 г. до 2023 г., строили вейвлет [16, 17] спектрограмму используя вейвлет Морле,

Программное обеспечение. Показатели Херста, спектрограммы Прони и 2-d вейвлет спектрограммы рассчитывали в AutoSignal V.1.7 (Systat Software, Inc). В качестве альтернативы для расчета H использовали R-пакет mvDFA v. 0.0.4 (Detrended Fluctuation Analysis) [18]. В этой программе алгоритм расчета отличается от алгоритма в AutoSignal. Эффективный расчетный размер окна для рядов данной длины принимается равным 13 и отсутствует нормировка на стандартную девиацию. В качестве альтернативы для получения вейвлет спектрограмм использовали пакет Past [19].

Показатель Ляпунова вычисляли в R – пакете DChaos v. 0.1-7 (Chaotic Time Series Analysis; Sandubete J.E., https://CRAN.R-project.org/package=DChaos). Разбиения ряда на «стационарные» участки проводили в пакете R-пакете segclust2d v. 0.3.1 (Bivariate Segmentation/Clustering Methods and Tools) [11].

Результаты. Показатель Херста, полученный в AutoSignal, для всех видов существенно превышал 0,5, и изменялась в интервале от 0,775 до 0,833 (таблица 1). Это указывает на присутствие не стохастических компонентов в динамике численности. На длинном временном лаге (3-30 лет) эффект «долговременной памяти» проявлялся у всех видов. Значения показателя Херста в пакете mvDFA заметно отличались, но также свидетельствовали в пользу гипотезе о присутствии не стохастических компонент в динамике всех популяций. В случае CG показатель был меньше 0,5.

Показатель Ляпунова во всех случаях был меньше 0. Нулевая гипотеза о хаотической динамике отвергалась с высокой вероятностью при p <0,000001.

Таблица 1 Показатели Херста (Н±SD) и Ляпунова (λk±m) временных рядов уловистости шести видов мелких млекопитающих на АЗС в 1963-2023 гг.

Примечание: SD – стандартизованное отклонение H; m – стандартная ошибка λk; M, 95% conf. int. – среднее значение и 95% доверительный интервал энтропии.

У AU было выделено четыре интервала со стационарной динамикой, которые отличались между собой по продолжительности, по средней уловистости и амплитуде колебаний (рисунок 2А). Таким образом, в целом рассматриваемый ряд является не стационарным. Наиболее продолжительный стационарный период с относительно высокой встречаемостью AU начался в 1999 г. и продолжается в настоящее время. До этого высокая встречаемость вида на АЗС отмечалась между 1981 г. и 1986 г. В остальное время встречаемость держалась на относительно низком уровне. Переходы между соседними стационарными «режимами» динамики происходили относительно резко. На спектрограмме Прони (рисунок 2Б) видно, что циклические колебания смещены в низкочастотную область спектра и имели длительность около 6-7 лет. Вейвлет спектрограмма (рисунок 2В) дает развертку спектра во времени, что позволяет сопоставить его изменчивость с периодами стационарной динамики. В интервале от 1963 г. до 1981 г. в цикличность отсутствовала и, следовательно, она динамика была стохастичной. Затем возникли колебания с периодом 6-7 лет. При этом на коротком интервале 1981-1986 гг. они характеризовались высокой амплитудой, а в интервале между 1987 г. и 1998 г. – низкой амплитудой. Начиная с конца 90-х годов и примерно до 2011 г. динамика встречаемости усложнилась за счет возникновения высокочастотных колебаний с периодом около 2 лет на фоне высокой амплитуды колебаний 6-летнего цикла. Однако в дальнейшем эти высокочастотные колебания полностью исчезли.

Рисунок 2. Характеристика уловистости малой лесной мыши (А-В) и полевой мыши (Г-Е) на АЗС в 1963-2023 гг.

А, Г – временные ряды до и после вычитания низкочастотных «трендов»: разными цветами выделены участки стационарной динамики (stationary segment). Б, Д – спектрограмма Прони; цифрами обозначены наиболее значимые осредненные частоты колебаний/периоды. В, E – вейвлет спектрограмма; показаны статистически значимые (p>0,95) периоды колебаний. 

Временной ряд AA (рисунок 2Г) демонстрирует сложную динамику с частой сменой режимов на фоне постепенного увеличения встречаемости вида. Заметный подъем встречаемости произошел между 1990 и 1996 гг. Минимум встречаемости пришелся на короткий интервал 1977-1982 гг., а максимум – на 1996-2005 гг. С 2011 г. по настоящее время встречаемость вида держится на относительно высоком уровне. Спектр циклических колебаний сдвинут в высокочастотную область (рисунок 2Д). При этом на вейвлет спектрограмме кроме колебаний с периодом 2-3 года выделяются и циклы с периодом около 6-7 лет и даже 12-летний цикл в первой половине ряда (рисунок 2Е). За период наблюдений стохастические колебания отмечены между 1987 г. и 1996 г. и после 2011 г. Период между 1963 и 1975 гг. характеризуется присутствием колебания с периодами 3-4 года. Между 1975 г. и 1981 г. сохранился только трехлетний цикл с низкой амплитудой колебаний. Эта цикличность продолжала существовать примерно до 1987 г. Затем цикличность восстановилась только в середине 90-х годов. Причем наряду с низкочастотными колебаниями со средним периодом около 6,6 лет короткое время существовал высокочастотный двухлетний цикл.

Типично лесной вид CG регулярно встречается на АЗС (рисунок 3A). Максимальные показатели уловистости этого вида наблюдались между 1983 г. и 1999 г. В этот период на фоне относительно высокой численности населения наблюдались устойчивые высокочастотные колебания (рисунок 3Б), особенно после 1990 г. (рисунок 3В). Начиная с конца 90-х годов, встречаемость CG на АЗС снижается. Вид нерегулярно присутствует, но при низкой уловистости. Динамика приобретает стохастический характер.

Рисунок 3. Характеристика уловистости рыжей полевки (А-В) и серых полевок (M. arvalis/rossiameridianalis) (Г-Е) на АЗС в 1963-2023 гг.

А, Г – временные ряды до и после вычитания низкочастотных «трендов»: разными цветами выделены участки стационарной динамики (stationary segment). Б, Д – спектрограмма Прони; цифрами обозначены наиболее значимые осредненные частоты колебаний/периоды. В, Е – вейвлет спектрограмма; показаны статистически значимые (p>0,95) периоды колебаний.

На АЗС обитают два вида бурозубок. В динамике доминирующего вид SA выделяются до 7 стационарных периодов с разными уровнями встречаемости (рисунок 4А). На рассматриваемом интервале выявлен долговременный тренд, выражающийся в постепенном росте встречаемости вида между 1963 г. до начала 2000-х годов. В первой половине ряда, примерно до 1990 г., присутствовали циклические колебания на средних частотах спектра с периодами 3-5 лет (рисунки 4Б, 4В). Циклическая динамика прерывалась между 1970 г. и 1980 г. После 1990 г. периодические колебания отсутствовали.

Рисунок 4. Характеристика уловистости обыкновенной бурозубки (А-В) и малой бурозубки (Г-Е) на АЗС в 1963-2023 гг.

А, Г – временные ряды до и после вычитания низкочастотных «трендов»: разными цветами выделены участки стационарной динамики (stationary segment). Б, Д – спектрограмма Прони; цифрами обозначены наиболее значимые осредненные частоты колебаний/периоды. В, Е – вейвлет спектрограмма; показаны статистически значимые (p>0,95) периоды колебаний.

Ряд встречаемости SM характеризуется сложной структурой. В целом выделяется два основных периода. Между 1963 г. и 1981 г. встречаемость была относительно низкой (рисунок 4Г). Тем не менее, циклическая компонента присутствовала в форме 3-х и 6-ти летних циклов (рисунок 4Е). Колебания со средним периодом около 6,6 лет наблюдаются в течение всего периода наблюдений. Высокочастотные колебания прерывались с начала 80-х до начала 2000-х. Примерно с 2003 г. до 2010 г. цикличность отсутствовала. В последние 10 лет наблюдались колебания встречаемости с периодами 3 года и 6,6 лет.

Обсуждение и выводы. В совокупности показатели Херста (H) и Ляпунова (λk) характеризуют динамику популяций мелких млекопитающих на АЗС как нехаотическую и не стохастическую, имеющую в период проведения наблюдений, как минимум, одну область устойчивой численности, и демонстрирующую эффекты влияния предшествующих значений численности на ее последующие значения. Варьируя эффективный размер окна, можно детально исследовать лаг или лаги, на которых происходят изменения показателя Херста, что выходит за рамки задачи данного исследования. Поясним, что случайная компонента присутствовала в динамике всех видов, так как значения H находились между 0,5 и 1.

На основании показателей H и λk нельзя судить о причинах наблюдаемой динамики. Эффект «долговременной памяти» или способность подавлять малые возмущения могут быть связаны с воздействием внешних экологических факторов или внутрипопуляционных механизмов, или быть результатом их сложных взаимодействий.

Все исследованные ряды относятся к категории нестационарных. Это выражается в смене режимов динамики разной продолжительности, характеризующих разной величиной показателя уловистости, наличием или отсутствием циклических компонент и сменой длительности циклов. Нестационарность в целом существенно ограничивает возможности прогноза изменения численности популяций.

Динамика уловистости видов на АЗС очень специфична и не демонстрирует общих тенденций и синхронизации во времени. Этот результат свидетельствует об индивидуальной, видоспецифичной реакции мелких млекопитающих на изменение в окружающей среде. В свою очередь это может рассматриваться и как предпосылка к адаптации сообщества мелких млекопитающих АЗС к изменчивости климата климатическим сукцессиям биотиопа луговой степи.

Применение вейвлет спектрограмм имеет существенные преимущества по сравнению с более традиционным спектральным анализом. В сочетании с разбивкой ряда на участки с разными стационарными режимами динамики, развертка спектра во времени позволяет выделять особые периоды смены режимов динамики и формулировать гипотезы о вероятных причинах этой изменчивости.

Список литературы

1. Рыжков О.В., Пузаченко А.Ю., Власов А.А., Золотухин Н.И., Корольков А.К., Филатова Т.Д. Столетняя динамика климата и биоты Центральной лесостепи (на примере Центрально-Черноземного заповедника и прилегающих территорий) // Влияние изменения климата на экосистемы (Сlimate change impact on ecosystems). М.: Русский университет, 2001. С. 69-81.
2. Непочатых Л.В., Рыжков О.В. Климат // Центрально-Черноземный государственный природный биосферный заповедник имени профессора В.В. Алехина (научно-популярное издание) / Ред. А.А. Власова, О.В. Рыжкова, Н.И. Золотухина. Курск: Мечта, 2016. С. 15-19.
3. Рыжков О.В., Власов А.А., Рыжкова Г.А., Филатова Т.Д., Золотухин Н.И., Золотухина И.Б., Непочатых Л.В., Власова О.П., Власов Е.А. Мониторинг климата и биоты Стрелецкого участка Центрально-Черноземного   заповедника   //   Тр.   Мордовского   гос.   природного   заповедника   им. П.Г. Смидовича. Вып. 18 / Ред. Е.В. Варгот, А.Б. Ручин, А.А. Хапугин. Саранск-Пушта, 2017. С. 17-32.
4. Рыжков О.В., Власов А.А., Рыжкова Г.А., Филатова Т.Д., Золотухин Н.И., Золотухина И.Б., Непочатых Л.В., Власова О.П., Власов Е.А. Многолетняя динамика климата и биоты Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника // Вопросы географии. Сб. 143. Географические основы заповедного дела (к 100-летию заповедной системы России) / Ред.: В.М. Котляков, А.А. Чибилёв, А.А. Тишков. М.: Издат. дом «Кодекс», 2017. С. 267-285.
5. Savitzky A., Golay M. J.E. Smoothing and Differentiation of Data by Simplified Least Squares Procedures // Analytical Chemistry. 1964. Vol. 36. No. 8. P. 1627-1639. DOI 10.1021/ac60214a047.
6. Hurst H. E. Long-term storage capacity of reservoirs // Transactions of the American Society of Civil Engineers. 1951. Vol. 116. P. 770-799.
7. Nazarychev S.A., Zagretdinov A.R., Ziganshin Sh.G., Vankov Yu.V. Classification of time series using the Hurst exponent // Journal of Physics: Conference Series. 2019. Vol. 1328. P. 012056. DOI 10.1088/1742- 6596/1328/1/012056.
8. Барбашин Е.А. Функция Ляпунова. М.: Наука, 1970. 240 с.
9. Скоринкин А.И. Математическое моделирование биологических процессов. Казань: Казан. ун- т, 2015. 86 с.
10. Ellner S., Turchin P. Chaos in a noisy world: New methods and evidence from time-series analysis // American Naturalist. 1995. Vol. 145. No. 3. P. 343-375. DOI 10.1086/285744.
11. Patin R., Etienne M.P., Lebarbier E., Chamaillé-Jammes S., Benhamou S. Identifying stationary phases in multivariate time series for highlighting behavioural modes and home range settlements // Journal of Animal Ecology. 2020. Vol. 89. No. 1. P. 44-56. DOI 10.1111/1365-2656.13105.
12. Picard F. Robin S., Lebarbier E., Daudin J.J. A segmentation/clustering model for the analysis of array CGH data // Biometrics. 2007. Vol. 63. No. 3. P. 758-766. DOI 10.1111/j.1541-0420.2006.00729.x
13. Марпл С.Л. (мл.) Цифровой спектральный анализ и его приложения. М.: Мир, 1990. 265 с.
14. Kay S.M., Marple S.L.Jr. Spectrum analysis-a modern perspective // Proceedings of the IEEE. 1981. Vol. 69. No. 11. P. 1380-1419.
15. Еленец М.В., Немирович-Данченко М.В. Оконная обработка электроэнцефалографических записей методом Прони // Доклады Томского государственного университета систем управления и радиоэлектроники. 2021. Т. 24. № 2. С. 45-50. DOI 10.21293/1818-0442-2021-24-2-45-50.
16. Витязев В.В. Вейвлет – анализ временных рядов. Учеб. пособие. СПб: Изд-во С.-Петерб. ун- та, 2002. 56 с.
17. Павлов А.Н. Вейвлет-анализ и примеры его применения // Известия вузов. ПНД. 2009. Т. 17. Вып. 5. С. 99-111.
18. Peng, Ch.-K., Havlin, S., Stanley, H.E., Goldberger, A. Quantification of scaling exponents and crossover phenomena in nonstationary heartbeat time series // Chaos. 1995. Vol. 5. P. 82-87.
19. Hammer Ø., Harper D.A.T., Ryan P.D. Past: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4. No. 1. P. 1-9.